7.1A: Genomas bacterianos

Los genomas bacterianos son, por lo general, más pequeños y con menos variantes de tamaño entre especies cuando se comparan con los genomas de los animales y los eucariotas unicelulares. El tamaño de los genomas bacterianos puede oscilar entre 139 kbp y 13.000 kbp. Los recientes avances en la tecnología de secuenciación permitieron descubrir una alta correlación entre el número de genes y el tamaño del genoma de las bacterias, lo que sugiere que las bacterias tienen cantidades relativamente pequeñas de ADN basura.

Desde entonces, los estudios han demostrado que un gran número de especies bacterianas han sufrido una degradación genómica que ha provocado una disminución del tamaño del genoma respecto a su estado ancestral. A lo largo de los años, los investigadores han propuesto varias teorías para explicar la tendencia general de la degradación del genoma bacteriano y el tamaño relativamente pequeño de los genomas bacterianos. Pruebas convincentes indican que la aparente degradación de los genomas bacterianos se debe a un sesgo delecional.

En los procariotas, la mayor parte del genoma (85-90%) es ADN no repetitivo, lo que significa que el ADN codificante lo forma principalmente, mientras que las regiones no codificantes sólo ocupan una pequeña parte. La mayoría de las entidades biológicas más complejas que un virus llevan a veces o siempre material genético adicional además del que reside en sus cromosomas. En algunos contextos, como la secuenciación del genoma de un microbio patógeno, se entiende que «genoma» incluye la información almacenada en este material auxiliar, que se transporta en plásmidos. En tales circunstancias, «genoma» describe todos los genes y la información sobre el ADN no codificante que tienen el potencial de estar presentes.

Entre las especies de bacterias, hay relativamente poca variación en el tamaño del genoma cuando se compara con los tamaños de los genomas de otros grupos importantes de la vida. El tamaño del genoma es poco relevante cuando se considera el número de genes funcionales en las especies eucariotas. Sin embargo, en las bacterias, la fuerte correlación entre el número de genes y el tamaño del genoma hace que el tamaño de los genomas bacterianos sea un tema interesante de investigación y debate. Las tendencias generales de la evolución bacteriana indican que las bacterias comenzaron como organismos de vida libre. Los caminos evolutivos llevaron a algunas bacterias a convertirse en patógenos y simbiontes.

Figura 7.1A: Gráfico de la variación del tamaño estimado del genoma en pares de bases.: A diferencia de los eucariotas, las bacterias muestran una fuerte correlación entre el tamaño del genoma y el número de genes funcionales en un genoma. Rangos de tamaño del genoma (en pares de bases) de varias formas de vida. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Los estilos de vida de las bacterias desempeñan un papel integral en el tamaño de sus respectivos genomas. Las bacterias de vida libre tienen los genomas más grandes de los tres tipos de bacterias; sin embargo, tienen menos pseudogenes que las bacterias que han adquirido patogenicidad recientemente. Las bacterias patógenas facultativas y de reciente evolución presentan un genoma de menor tamaño que las bacterias de vida libre, pero tienen más pseudogenes que cualquier otra forma de bacterias. Las bacterias simbiontes o patógenas obligadas tienen los genomas más pequeños y el menor número de pseudogenes de los tres grupos. La relación entre los estilos de vida de las bacterias y el tamaño del genoma plantea cuestiones sobre los mecanismos de evolución del genoma bacteriano.

Los investigadores han desarrollado varias teorías para explicar los patrones de evolución del tamaño del genoma entre las bacterias. Una teoría predice que las bacterias tienen genomas más pequeños debido a una presión selectiva sobre el tamaño del genoma para asegurar una replicación más rápida. La teoría se basa en la premisa lógica de que los genomas bacterianos más pequeños tardarán menos en replicarse. En consecuencia, los genomas más pequeños se seleccionarán preferentemente debido a su mayor aptitud.

La selección por sesgo de eliminación no es más que uno de los procesos implicados en la evolución. Otros dos procesos importantes (la mutación y la deriva genética) pueden utilizarse para explicar los tamaños de los genomas de varios tipos de bacterias.

La evidencia de un sesgo delecional está presente en los tamaños respectivos de los genomas de las bacterias de vida libre, de los parásitos facultativos y recientemente derivados y de los parásitos y simbiontes obligados. Las bacterias de vida libre tienden a tener poblaciones de gran tamaño y están sujetas a más oportunidades de transferencia de genes. Por ello, la selección puede operar eficazmente en las bacterias de vida libre para eliminar las secuencias deletéreas, lo que da lugar a un número relativamente pequeño de pseudogenes. La presión selectiva es evidente, ya que las bacterias de vida libre deben producir todos los productos genéticos independientemente de un huésped. Dado que hay suficientes oportunidades para que se produzca la transferencia de genes y que existen presiones selectivas contra las supresiones incluso ligeramente deletéreas, es intuitivo que las bacterias de vida libre deberían tener los genomas bacterianos más grandes de todos los tipos de bacterias. Los parásitos recién formados sufren graves cuellos de botella y pueden depender del entorno del huésped para obtener productos genéticos. Por ello, en los parásitos recién formados y facultativos se produce una acumulación de pseudogenes y elementos transponibles debido a la falta de presión selectiva contra las deleciones. Los cuellos de botella poblacionales reducen la transferencia de genes y, como tal, el sesgo delecional asegura la reducción del tamaño del genoma en las bacterias parásitas.