Adaptaciones de los anfibios del desierto & Reptiles
Thomas R. Van Devender
Los anfibios y reptiles tienen muchas adaptaciones diferentes que les permiten vivir en los desiertos, evitando los extremos de aridez, calor o frío. Los animales pueden ser activos sólo en determinadas estaciones y en momentos favorables del día. Muchos utilizan el entorno para regular activamente su temperatura corporal, evitando los extremos letales. Y algunos están bien adaptados a las superficies en las que viven, con apéndices modificados para excavar o la capacidad de correr, bucear, nadar o desplazarse lateralmente por la arena suelta.
Antes de que los animales vertebrados se adaptaran a hábitats terrestres específicos, como los desiertos, primero tuvieron que adaptarse a vivir en tierra. Las principales adaptaciones a la vida en tierra se produjeron en el Paleozoico, hace entre 400 y 360 mya (millones de años), con la evolución de los anfibios. Los anfibios, nombre derivado de la palabra griega amphibios (un ser con doble vida), viven en agua dulce como larvas y pueden pasar a la tierra como adultos. En la metamorfosis del anfibio de larva a adulto se puede leer la historia de su evolución a partir del pez pulmonado: la larva utiliza branquias para respirar y aberturas a lo largo de su línea lateral para percibir su entorno; en el adulto éstas se pierden, y se desarrollan pulmones, extremidades y dígitos. Las larvas acuáticas y la piel fina y permeable, vulnerable a la pérdida de agua y a la luz solar, impiden que los anfibios vivan totalmente en tierra y limitan su irrupción en hábitats áridos. Aunque los primeros anfibios se lanzaron a la tierra en busca de insectos, los vertebrados no abandonaron definitivamente el agua hasta más tarde en el Paleozoico, cuando los primeros reptiles desarrollaron una piel impermeable y un huevo con membranas (amnios, corion) para proteger a los embriones de la desecación.
Las radiaciones evolutivas de los anfibios y reptiles modernos, así como de los mamíferos y aves modernos, comenzaron cuando los dinosaurios declinaron a finales del Cretácico (98-65 mya). La mayoría de las adaptaciones generales a la aridez evolucionaron en las estaciones secas de los bosques tropicales caducifolios desde el Eoceno (unos 45 mya) hasta el Mioceno medio (15 mya), mucho antes de que surgieran los desiertos de Norteamérica. Las adaptaciones de las especies endémicas del desierto de Sonora probablemente evolucionaron en los bosques tropicales caducifolios o en los matorrales espinosos. El levantamiento de la Sierra Madre Occidental hacia 15 mya cambió los patrones climáticos. Los reptiles preadaptados prosperaron a medida que la creciente aridez formaba el Desierto de Sonora a finales del Mioceno (8 mya)
Los ambientes desérticos presentan grandes dificultades para los anfibios. Las salamandras tigre y las ranas leopardo de las tierras bajas se adentran en el desierto sólo cerca de estanques permanentes, arroyos o manantiales. Las salamandras tigre a menudo se vuelven neoténicas (conservando sus formas larvarias) incluso reproduciéndose como larvas, y sólo en raras ocasiones se metamorfosean en adultos terrestres.
El sapo del desierto de Sonora, el pie de pala del desierto, la rana arbórea de cabeza de cascada del norte y otros sobreviven en el desierto gracias a su capacidad para excavar madrigueras de hasta tres pies de profundidad donde pasan nueve o diez meses seguidos. Las ranas de espadas y las ranas arborícolas de cabeza de cascada del norte tienen zonas endurecidas, llamadas palas, en sus patas traseras con las que cavan. Para evitar la pérdida de agua en las madrigueras, las espadillas segregan una membrana semipermeable que engrosa su piel, mientras que la rana arborícola de cabeza de cascada forma un capullo similar al celofán al desprenderse de las capas externas de la piel. Las ranas de espadas tienen una gran tolerancia a su propia urea, ya que no excretan mientras están en sus madrigueras.
El último reto para los anfibios del desierto es reproducirse en los charcos temporales producidos por las tormentas de verano muy esporádicas y localizadas. La mayor parte de la reproducción se produce por la noche y las hembras son atraídas por los machos que llaman. El anfibio del desierto ha evolucionado a un ritmo de desarrollo acelerado: de huevo a sapito en menos de dos semanas. En el sureste de California, donde las lluvias de verano son menos fiables, los spadefoots emergen durante la primera tormenta, viajan a los estanques, llaman y se reproducen, y se atiborran de termitas ricas en lípidos, a menudo en una sola noche. Los adultos pueden tener sólo suficientes reservas de grasa para sobrevivir durante un año sin alimentarse.
Los reptiles primitivos pudieron irradiar en hábitats más secos que los anfibios debido al huevo amniótico con cáscara coriácea o dura, y por su piel relativamente impermeable con escamas. Las poblaciones ya no se concentraban cerca de las fuentes de agua y los embriones se convertían directamente en pequeños adultos al nacer.
Dado que los reptiles tienen una piel fina con poco aislamiento y la mayoría no produce calor internamente para alimentar sus metabolismos, las adaptaciones para regular la temperatura corporal (termorregulación) son muy importantes. La termorregulación es posible gracias a las complejas relaciones entre la temperatura corporal, los procesos fisiológicos (reacciones químicas, producción de hormonas, etc.) y el comportamiento. Los patrones de actividad cambian con las estaciones, desde el mediodía en primavera y otoño hasta las primeras horas de la mañana y las últimas de la tarde en verano. Los reptiles nocturnos, como la salamanquesa de banda y la mayoría de las serpientes, intercambian calor de forma pasiva con el aire y el suelo. En cambio, los lagartos diurnos absorben el calor tomando el sol. Las temperaturas corporales relativamente uniformes se mantienen de varias maneras: mediante el ritmo de las actividades diarias, entrando y saliendo de la sombra y cambiando la orientación del cuerpo hacia el sol (insolación), ajustando el contacto con la superficie para regular la transferencia de calor (conducción), cambiando de color (la piel oscura absorbe la energía más rápidamente), etc. Además, algunos reptiles del desierto pueden tolerar temperaturas corporales bastante altas; el rango de actividad de la iguana del desierto, por ejemplo, es de 100 a 108°F (38-42°C).
Durante las épocas de estrés ambiental, los reptiles del desierto pasan largos períodos de inactividad en madrigueras, a menudo tomadas de las excavadas por roedores u otros mamíferos. Durante la hibernación en invierno y la estivación en verano, los animales en las madrigueras tienen los procesos metabólicos muy reducidos. Viven a base de agua y nutrientes almacenados en sus cuerpos, mientras que los desechos se acumulan hasta niveles potencialmente tóxicos. Las tortugas del desierto, por ejemplo, tienen una gran vejiga urinaria que puede almacenar más del 40% del peso corporal de la tortuga en agua, urea, ácido úrico y desechos nitrogenados durante meses hasta que puedan beber. Los uratos se separan del agua y pueden ser eliminados en forma sólida, liberando agua e iones para ser reabsorbidos. Durante las sequías prolongadas, mientras las tortugas están inactivas, pueden reabsorber minerales de sus caparazones para utilizarlos en sus procesos metabólicos. El gigante de la Isla San Esteban y las chuckwallas espinosas de las islas del Golfo de California tienen un par de sacos linfáticos laterales en los lados de su cuerpo que les permiten almacenar líquido extracelular. Las chuckwallas y los monstruos de Gila, así como las salamanquesas descalzas y las salamanquesas de banda occidental, almacenan agua en el tejido graso de sus colas.
Las especies del valle inferior del río Colorado en Arizona y California y el Gran Desierto del noroeste de Sonora tienen una serie de especializaciones para vivir en la arena suelta arrastrada por el viento. Las aves de banda han evolucionado con una forma inusual de locomoción en la que el cuerpo entra en contacto con la superficie en sólo dos puntos mientras se desplaza. La lagartija cornuda de cola plana y la lagartija sin patas de Baja California (una lagartija excavadora con forma de serpiente del tamaño de un lápiz de plomo, restringida a una pequeña zona de la costa occidental de Baja California) han perdido las aberturas de los oídos externos que recogen la arena, presentes en la mayoría de las lagartijas. Varias especies, como el lagarto sin patas, la serpiente de arena con bandas y la serpiente de nariz de pala, tienen ojos pequeños, cabezas estrechas, mandíbulas inferiores contrahechas y escamas muy lisas, adaptaciones para nadar y respirar en la arena suelta. La lagartija de dedos en flecos tiene escamas puntiagudas, en forma de flecos, en los dedos alargados de sus patas traseras, que le dan tracción cuando corre por la superficie de las dunas. La cabeza en forma de cuña, las válvulas nasales, los párpados anillados, las aletas escamosas de las orejas y las finas escamas del cuerpo permiten a este lagarto escapar de los depredadores buceando y excavando en la arena.
Así pues, los anfibios y reptiles utilizan una serie de mecanismos no sólo para sobrevivir al calor extremo y a la aridez, sino para prosperar en los desiertos cálidos y secos. Prácticamente todas estas adaptaciones fueron heredadas de ancestros tropicales anteriores a la formación del desierto de Sonora a finales del Mioceno.