Categorización de la diversidad del comportamiento social
El comportamiento social abarca una amplia variedad de interacciones, desde agregaciones temporales de alimentación o enjambres de apareamiento hasta grupos familiares multigeneracionales con cuidado cooperativo de las crías. A lo largo de los años, ha habido muchos intentos de clasificar la diversidad de interacciones sociales y comprender la progresión evolutiva del comportamiento social.
Una serie de veteranos entomólogos estadounidenses -comenzando en la década de 1920 con William Morton Wheeler y continuando en la década de 1970 con Howard Evans, Charles Michener y E.O. Wilson- desarrollaron una categorización de la socialidad siguiendo dos rutas, denominadas la secuencia parasocial y la secuencia subsocial. Esta clasificación se basa principalmente en la implicación de los padres de los insectos con sus crías, mientras que las clasificaciones de la socialidad de los vertebrados se basan frecuentemente en el comportamiento de espaciamiento o en el sistema de apareamiento. Ambas rutas culminan en la «eusocialidad», un sistema en el que las crías se cuidan de forma cooperativa y la sociedad está segregada en diferentes castas que prestan distintos servicios.
En la secuencia parasocial, los adultos de la misma generación se ayudan mutuamente en distintos grados. En un extremo del espectro están las hembras de las especies comunales; estas hembras cooperan en la construcción del nido pero crían a sus crías por separado. En las especies cuasisociales, las crías se atienden de forma cooperativa y cada hembra puede seguir reproduciéndose. Las especies semisociales también practican el cuidado cooperativo de las crías, pero poseen dentro de la colonia una casta de individuos obreros que nunca se reproducen. Las especies eusociales suelen practicar el cuidado cooperativo de las crías; además, tienen castas distintas que desempeñan funciones diferentes y un solapamiento de generaciones dentro de la colonia.
La secuencia subsocial, la ruta alternativa a la eusocialidad, implica una asociación cada vez más estrecha entre las hembras y sus crías. En las especies primitivamente subsociales, la hembra proporciona cuidados directos durante un tiempo, pero se marcha antes de que las crías emerjan como adultos. A esta etapa le siguen dos estadios subsociales intermedios: uno en el que el cuidado de las crías se amplía hasta el punto de que la madre está presente cuando sus crías maduran, y el otro en el que se conservan las crías que ayudan a criar otras nidadas. En el extremo eusocial de esta secuencia, algunas crías maduras se diferencian en una casta de obreras permanentemente estériles, una etapa que refleja el mismo resultado eusocial logrado por la secuencia parasocial descrita anteriormente.
E.O. Wilson, cuya Sociobiología: The New Synthesis proporcionó un modelo para la investigación en este campo cuando se publicó en 1975, consideró que las clasificaciones generales de las sociedades fracasan invariablemente porque dependen de las cualidades elegidas para dividir las especies, que varían notablemente de un grupo a otro. En su lugar, Wilson recopiló un conjunto de 10 cualidades esenciales de la socialidad, entre las que se incluyen (1) el tamaño del grupo, (2) la distribución de las diferentes clases de edad y sexo, (3) la cohesión, (4) la cantidad y el patrón de conexión, (5) la «permeabilidad», o el grado en que las sociedades interactúan entre sí, (6) la «compartimentación»o el grado en que los subgrupos operan como unidades discretas, (7) la diferenciación de roles entre los miembros del grupo, (8) la integración de los comportamientos dentro de los grupos, (9) la comunicación y el flujo de información, y (10) la fracción de tiempo dedicada al comportamiento social frente al mantenimiento individual. Estas cualidades superpuestas de las sociedades proporcionan una buena indicación de las complejidades que conlleva la clasificación, y mucho más la comprensión, del muy variado comportamiento social de los animales.
Aunque las categorías de comportamiento social pueden ser útiles, también pueden ser confusas y engañosas. La tendencia actual es considerar la socialidad como un continuo multifacético que va desde las agregaciones simples hasta los niveles altamente organizados y complejos de organización social que se encuentran en las especies eusociales. Los biólogos interesados en la socialidad se centran en cómo la cooperación aumenta el legado genético de un individuo, ya sea incrementando su capacidad de producir descendencia directamente o aumentando el número de descendientes producidos por sus parientes.