7.1A: Bakterielle genomer

Bakterielle genomer er generelt mindre og varierer mindre i størrelse fra art til art sammenlignet med genomer fra dyr og eukaryoter med en enkelt celle. Bakterielle genomer kan have en størrelse på mellem 139 kbp og 13.000 kbp. De seneste fremskridt inden for sekventeringsteknologi har ført til opdagelsen af en høj korrelation mellem antallet af gener og genomstørrelsen hos bakterier, hvilket tyder på, at bakterier har relativt små mængder junk-DNA.

Studier har siden vist, at et stort antal bakteriearter har gennemgået genomisk nedbrydning, hvilket har resulteret i et fald i genomstørrelsen i forhold til deres forfædres tilstand. I årenes løb har forskere foreslået flere teorier for at forklare den generelle tendens til bakteriel nedbrydning af genomet og den relativt lille størrelse af bakterielle genomer. Overbevisende beviser tyder på, at den tilsyneladende nedbrydning af bakterielle genomer skyldes en deletionel bias.

I prokaryoter er det meste af genomet (85-90 %) ikke-repetitivt DNA, hvilket betyder, at det hovedsageligt er kodende DNA, der udgør det, mens ikke-kodende regioner kun udgør en lille del af det. De fleste biologiske enheder, der er mere komplekse end en virus, bærer nogle gange eller altid yderligere genetisk materiale ud over det, der befinder sig i deres kromosomer. I visse sammenhænge, f.eks. ved sekventering af en patogen mikrobes genom, omfatter “genom” også information, der er lagret på dette supplerende materiale, som bæres i plasmider. Under sådanne omstændigheder beskriver “genom” således alle de gener og oplysninger på ikke-kodende DNA, som potentielt kan være til stede.

Mellem arter af bakterier er der relativt lille variation i genomstørrelse sammenlignet med genomstørrelsen i andre større grupper af liv. Genomstørrelsen er af ringe betydning, når man overvejer antallet af funktionelle gener i eukaryote arter. Hos bakterier gør den stærke korrelation mellem antallet af gener og genomstørrelsen imidlertid bakteriegenomernes størrelse til et interessant emne for forskning og diskussion. De generelle tendenser i bakterieevolutionen tyder på, at bakterier startede som fritlevende organismer. Udviklingsveje førte nogle bakterier til at blive patogener og symbionter.

Figur 7.1A: Graf over variation i estimerede genomstørrelser i basepar..: I modsætning til eukaryoter viser bakterier en stærk korrelation mellem genomstørrelse og antallet af funktionelle gener i et genom. Genomstørrelsesintervaller (i basepar) for forskellige livsformer. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Bakteriernes levevis spiller en væsentlig rolle for deres respektive genomstørrelser. Fritlevende bakterier har de største genomer ud af de tre typer bakterier; de har dog færre pseudogener end bakterier, der for nylig har erhvervet patogenicitet. Facultative og nyligt udviklede patogene bakterier har en mindre genomstørrelse end fritlevende bakterier, men de har flere pseudogener end nogen anden form for bakterier. Obligate bakterielle symbionter eller patogener har de mindste genomer og det laveste antal pseudogener af de tre grupper. Forholdet mellem bakteriers levevis og genomstørrelse rejser spørgsmål om mekanismerne bag bakteriers genomudvikling.

Forskere har udviklet flere teorier for at forklare mønstrene for udviklingen af genomstørrelsen blandt bakterier. En teori forudsiger, at bakterier har mindre genomer på grund af et selektivt pres på genomstørrelse for at sikre hurtigere replikation. Teorien er baseret på den logiske forudsætning, at mindre bakterielle genomer tager mindre tid at replikere. Derfor vil mindre genomer blive foretrukket som følge af bedre fitness.

Deletionel bias-selektion er blot én af de processer, der indgår i evolutionen. To andre vigtige processer (mutation og genetisk drift) kan bruges til at forklare genomstørrelserne hos forskellige typer bakterier.

Evidens for en deletional bias er til stede i de respektive genomstørrelser hos fritlevende bakterier, fakultative og nyligt afledte parasitter og obligate parasitter og symbionter. Fritlevende bakterier har tendens til at have store populationsstørrelser og er udsat for større mulighed for genoverførsel. Som sådan kan selektion effektivt virke på fritlevende bakterier for at fjerne skadelige sekvenser, hvilket resulterer i et relativt lille antal pseudogener. Der er et konstant yderligere selektivt pres, da fritlevende bakterier skal producere alle genprodukter uafhængigt af en vært. I betragtning af at der er tilstrækkelig mulighed for genoverførsel, og at der er selektivt pres mod selv lidt skadelige deletioner, er det intuitivt, at fritlevende bakterier bør have de største bakteriegenomer af alle bakterietyper. Nyligt dannede parasitter gennemgår alvorlige flaskehalse og kan være afhængige af værtsmiljøer for at tilvejebringe genprodukter. I nyligt dannede og fakultative parasitter sker der derfor en ophobning af pseudogener og transposable elementer på grund af manglende selektivt pres mod deletioner. Populationsflaskehalsene reducerer genoverførslen, og som sådan sikrer den deletionelle bias reduktionen af genomstørrelsen i parasitære bakterier.