Amyloseindholdet i ris (Oryza sativa) påvirker ydeevne, glykæmisk og lipidisk metabolisme hos rotter

ARTIKEL
FØDEVARETEKNOLOGI

Cristiane Casagrande DenardinI, 1; Nardeli BoufleurI; Patrícia ReckziegelI; Leila Picolli da SilvaII; Melissa WalterIII

Integrated Center for Development in Laboratory Analysis (NIDAL), Department of Food Science and Technology (DTCA), Center for Rural Sciences (CCR), Federal University of Santa Maria (UFSM), 97105-900, Santa Maria, RS, Brasilien. E-mail: [email protected]
IIDepartamento de Zootecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
IIIDepartamento de Fitotecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil

ABSTRACT

Denne undersøgelse havde til formål at evaluere virkningen af diæter med højt, mellemliggende og lavt amyloseindhold af ris på ydeevne, glykæmisk og lipidisk metabolisme hos rotter. Wistar-rotter af hankøn blev fodret med diæter med korn af kogte ris af sorterne “IRGA 417”, “IRGA 416” og “MOCHI” med henholdsvis højt, mellemliggende og lavt amyloseindhold. Våd- og tørfoderproduktion og HDL-kolesterol i serum blev ikke påvirket af amyloseindholdet. Dyrene i behandlingerne med højt amyloseindhold (“IRGA 417”) udviste lavere foderoptagelse, tilvækst i kropsvægt og tilsyneladende fordøjelighed, højere vandindhold i fæces og kvælstofudskillelse, lavere pH-værdi i fæces, lavere blodglukosereaktion efter fødslen, lavere totalkolesterol- og triglyceridniveauer i serum og bugspytkirtelvægt samt højere fastende serumglukosekoncentration og levervægt. Amylose:amylopectin-forholdet påvirker signifikant ris stivelsesfordøjelsen i mave-tarmkanalen, hvilket påvirker nogle biologisk relevante parametre.

Nøgleord: riskorn, hyperglykæmi, metaboliske reaktioner, rotter.

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de dietas com alto, intermediário e baixo teor de amilose sobre o desempenho, metabolismo glicêmico e lipídico em ratos. Wistar-hanrotter blev fodret med forsøgsrationer tilberedt med kogte riskorn af sorterne “IRGA 417”, “IRGA 416” og “MOCHI” med henholdsvis højt, middelhøjt og lavt indhold af amylose. Våd og tør afføringsproduktion og HDL-kolesterol blev ikke påvirket af kornets indhold af amylose. Dyr, der blev behandlet med høj amylose (IRGA 417), havde lavere indtag, vægtøgning og tilsyneladende fordøjelighed samt højere fækal fugtighed og kvælstofudskillelse, reduceret fækal pH-værdi, postprandial plasmaglukosekoncentration, samlet kolesterol, triglycerider og bugspytkirtelvægt og højere fasteglukosekoncentration og levervægt. Forholdet mellem amylose og amylopectin i korn påvirker i betydelig grad risens stivelsesfordøjelse i mave-tarmkanalen og påvirker nogle biologisk relevante parametre.

Nøgleord: risgryn, hyperglykæmi, metabolisk respons, rotter.

INDLEDNING

Ris (Oryza sativa) spises af 2/3 af verdens befolkning, og for mindst halvdelen af dem (herunder mange lande i Latinamerika, Asien og Stillehavsøerne) er det den vigtigste energikilde i kosten (HU et al., 2004). Denne popularitet skyldes især, at ris er en billig fødevare, som er let og hurtig at tilberede, og som er alsidig og passer til forskellige retter. Denne kornsort består hovedsagelig af kulhydrater, som for det meste findes som stivelse (90 %) i endospermen (COFFMAN & JULIANO, 1987), med varierende mængder i kornet på grund af genetiske og miljømæssige faktorer. Desuden kan stivelsesfordøjelsens hastighed og forlængelse påvirkes af forskellige faktorer, herunder variationen i forholdet mellem amylose og amylopectin, kornets forarbejdning (især parboiling), de fysisk-kemiske egenskaber (især gelatineringskarakteristika), partikelstørrelsen og tilstedeværelsen af lipid-amylose-komplekser (HU et al, 2004).

De vigtigste forskelle i stivelsessammensætningen, der påvirker de fysisk-kemiske og metaboliske egenskaber ved ris, skyldes variationen i forholdet mellem de to makromolekyler, amylose og amylopectin. Amylose er hovedsagelig et lineært molekyle, hvor D-glucoseenhederne er forbundet med a-1,4 glucosidbindinger, mens amylopectin, der er en forgrenet polymer, indeholder både a-1,4 og a-1,6 bindinger. Undersøgelser foretaget af FREI et al. (2003) rapporterer om store variationer i forholdet mellem amylose og amylopectin i riskorn af forskellige sorter, hvilket gør det muligt at klassificere dem som voksagtige (1-2 % amylose), med meget lavt amyloseindhold (2-12 %), med lavt amyloseindhold (12-20 %), med mellemliggende amyloseindhold (20-25 %) og med højt amyloseindhold (25-33 %) (COFFMAN & JULIANO, 1987). Med hensyn til de metaboliske virkninger rapporterer FREI et al. (2003), at stivelsesholdige fødevarer med et højt indhold af amylose er forbundet med lavere blodglukoseværdier og langsommere tømning af den menneskelige mave-tarmkanal sammenlignet med fødevarer med et lavt indhold af dette makromolekyle. Disse forhold er relevante, især i forbindelse med formulering af diæter til diabetikere, fordi den langsommere fordøjelse og absorption af kulhydrater bidrager til at opretholde regelmæssige niveauer af glukose i blodet og til at reducere insulinresponset, sandsynligvis på grund af den længere tid, som tarmtransitten tager (BEHALL et al., 1988). Denne variation, der er forbundet med fødevareforarbejdning, kan resultere i forskellige glykæmiske og insulinæmiske reaktioner og hormonprofiler (GODDARD et al, 1984).

I betragtning af disse aspekter og det forhold, at den brasilianske befolknings præferencer for risens spisekvalitet varierer alt efter region, og at dette er relateret til amylose:amylopectin-forholdet i kornene fra forskellige sorter, havde denne undersøgelse til formål at evaluere effekten af diæter med brasiliansk dyrkede riskorn med højt, mellemliggende og lavt amyloseindhold på ydeevne, glykæmisk og lipidisk metabolisme hos rotter.

MATERIALER OG METODER

Tre diæter blev sammensat i overensstemmelse med anbefalingen fra det amerikanske institut for ernæring (AIN) (REEVES et al, 1993), ved hel substitution af majsstivelse og ved delvis substitution af kasein, sojaolie og fibre til korn af kogt ris af sorterne “IRGA 417”, “IRGA 416” og Mochi, der er fremstillet af IRGA’s risforsøgsstation (Cachoeirinha/RS) i 2004. Risene blev kogt på traditionel vis (1:2 w/v), varmlufttørret ved 50 °C, malet og straks anvendt til fremstilling af foderet. Disse tre diæter udgjorde behandlingerne: “IRGA 417”: diæt formuleret med kogte riskorn af sorten “IRGA 417” med 22,95 % amylose; “IRGA 416”: diæt formuleret med kogte riskorn af sorten “IRGA 416” med 17,95 % amylose; “IRGA 416”: diæt formuleret med kogte riskorn af sorten “IRGA 416” med 17,95 % amylose.42 % amylose; MOCHI: diæt formuleret med kogte riskorn af sorten “Mochi” med 2,92 % amylose.

Etik- og plejeudvalget for forsøgsdyr ved Federal University of Santa Maria (UFSM) godkendte undersøgelsesprotokollen (23081.004118/2007-34). Fireogtyve Wistar (F1)-hanrotter (Rattus norvegicus albino) (59,2 ± 5,2 g; alder: 21 dage) blev indhentet fra “Biotério Central” af UFSM og blev tilfældigt fordelt på behandlingerne (8 dyr/behandling), idet de var individuelt opstaldet i metaboliske bure med fri adgang til foder og vand. Tilvænningsperioden til forsøgsfoderet var 5 dage. Derefter begyndte forsøgsperioden (25 dage), hvor der dagligt blev foretaget en bestemmelse af foderoptagelsen og indsamling af afføring. Dyrenes kropsvægt blev registreret hver tredje dag. Disse data og prøver blev indsamlet til bestemmelse af foderindtagelse, tilvækst i kropsvægt, tilsyneladende tørstoffordøjelighed, våd- og tørstofproduktion af fæces, vandindhold i fæces, pH i fæces og udskillelse af kvælstof i fæces.

Efter den femte tilpasningsdag blev dyrene hver anden dag tilfældigt udvalgt i grupper på 6 (to dyr/behandling) med henblik på analyse af den postprandiale blodglukosereaktion, og disse dyr blev derefter udelukket fra de næste udvælgelser. Efter en faste på 12 timer om natten blev dyrene fodret med 2 g af et af testfoderstofferne, som blev opbrugt i løbet af 20 minutter. Der blev taget blodprøver fra halevenen ved faste (før indtagelse af måltidet) og 15, 30, 45, 60, 90 og 150 minutter efter måltidet for at måle serumglukoseniveauet, som blev bestemt ved hjælp af Accu-Chek Active® (Roche – São Paulo – Brasilien) overvågningssæt. Efter analysen af det postprandiale blodglukoserespons hos alle dyrene var der en periode på to dage, hvor dyrene kunne komme sig over den stress, der var forårsaget af faste og håndtering, hvorefter forsøgsperioden blev påbegyndt.

På den sidste forsøgsdag blev dyrene efter 12 timers natlig faste vejet, bedøvet og aflivet ved hjertepunktion, og der blev udtaget blod til kvantificering af serumglukose, totalkolesterol, HDL-kolesterol og triglycerider. Leveren og bugspytkirtlen blev straks fjernet og vejet med henblik på bestemmelse af deres vægt (i g 100g-1 af dyrenes vægt). I tilpasnings- og forsøgsperioden blev temperaturen holdt på 21 1°C, og belysningen blev kontrolleret ved vekslende perioder på 12 timer med lys og mørke.

Amyloseværdien blev bestemt i henhold til den jodimetriske teknik (Blue Value), beskrevet af GILBERT & SPRAGG (1964). Bestemmelserne af vandindholdet i fæces (105°C/12h) og kvælstofindholdet i fæces (Micro-Kjeldahl) blev foretaget i henhold til de metoder, der er nævnt i Association of Official Analytical Chemists (AOAC, 1998). Fækal pH-værdi blev fremstillet af en opløsning af 1 g delvis tørret afføring (60 °C/48 timer) i 10 ml destilleret vand. Den tilsyneladende tørstoffordøjelighed (AD) blev beregnet som den andel af den indtagne føde, der ikke senere blev genfundet i afføringen. Serumglukose, totalkolesterol, HDL-kolesterol og triglycerider i blodet blev bestemt med kitsene Glucox 500, Enzymatic Cholesterol 250, HDL-kolesterol og Enzymatic Triglycerides Liquid fra henholdsvis Doles® (Goiânia, Goiás, Brasilien).

Forløbet blev gennemført i et fuldstændigt tilfældigt design. De opnåede resultater blev underkastet variansanalyse (ANOVA), hvor midlerne blev sammenlignet ved hjælp af Duncan’s test med en signifikans på 5 %. Alle resultater blev udtrykt som middelværdi standardfejl (SE). Statistiske analyser blev udført ved hjælp af SPSS for Windows 8.0.

RESULTATER OG DISKUSSION

Dyrenes tilvækst i kropsvægt var signifikant højere i MOCHI-behandlingen (lavt indhold af amylose) og IRGA 416 (mellemliggende amylose) end i behandlingen med højt indhold af amylose (IRGA 417). Det gennemsnitlige fødeindtag i MOCHI-behandlingen var signifikant større end i de to andre behandlinger (tabel 1).

De fleste undersøgelser, der er udført med rotter og mennesker, rapporterer ingen effekt af amyloseindholdet på forbruget og kroppsvægttilvæksten (GODDARD et al., 1984; KABIR et al., 1998). ZHOU & KAPLAN (1997), der evaluerede fordøjeligheden af to stivelseskilder, kartoffel med 70-75% amylopectin og majs med 70% amylose, i et forsøg med rotter i fire uger, observerede imidlertid også et signifikant større foderindtag med foderet med højt amylopectinindhold, selv om der ikke blev set nogen effekt på tilvæksten i kropsvægt. Normalt er riskorn med et lavt amyloseindhold mere velsmagende (RAMIREZ, 1991), hvilket kan forklare det højere foderindtag, der i forbindelse med den højere fordøjelighed af amylopectin påvirkede dyrenes tilvækst i kropsvægt. Denne hypotese støttes af den forskning, som SCLAFANI et al. (1987) har udført med rotter, og som viste, at dyrene har receptorer, der skelner mellem smagen af kulhydrater som stivelse, hvilket fører til, at de foretrækker at indtage forgrenet stivelse (amylopectin) frem for ugrenet stivelse (amylose).

Den tilsyneladende tørstoffordøjelighed (AD) var signifikant højere i behandlingerne med et mellemliggende (IRGA 416) og et lavt (MOCHI) indhold af amylose (tabel 1). Fordøjelsesundersøgelser baseret på analyse af stivelse i afføring har vist en næsten fuldstændig fordøjelse (99,9 %) af stivelse fra kogte og rå voksagtige og ikke-voksagtige rissorter hos rotter og mennesker (EGGUM et al., 1993). Da diæterne var isoproteiske, isolipidiske og isokaloriske, kan de forskelle i fordøjeligheden, der blev observeret i denne undersøgelse, imidlertid forklares med forskelle i den molekylære struktur mellem amylose og amylopectin. Amylose, der har en i det væsentlige lineær og pakket kæde, er mere kompakt i granulatet, hvilket vanskeliggør adgangen for fordøjelsesenzymerne; amylopectinmolekylet, der har en forgrenet kæde, giver derimod disse enzymer bedre adgang. Det er således muligt, at amylose ikke fordøjes fuldstændigt af enzymerne i mave-tarmkanalen, idet den delvist udskilles i afføringen (BEHALL et al., 1988; GODDARD et al., 1984), hvilket fører til den lavere AD, der er observeret i behandlingen med et højere indhold af amylose (IRGA 417). Undersøgelser af in vitro stivelsesfordøjeligheden af risdyrkningsarter med varierende amyloseindhold styrker denne hypotese, idet sorter med højere amyloseindhold viser en lavere fordøjelighed end sorter med lavt amyloseindhold (HU et al., 2004; FREI et al., 2003).

Men selv om våd (WFP) og tør (DFP) afføringsproduktion ikke blev påvirket af amyloseindholdet, viste behandlinger med mellemliggende og lavt amyloseindhold et signifikant lavere vandindhold i afføringen (FWC) (tabel 1). Det øgede fækale vandindhold i behandlingen med højt amyloseindhold (IRGA 417) bekræfter den lavere fordøjelighed af amylose med enzymer i mave-tarmkanalen. Undersøgelser har vist, at et højere indhold af langsomt fordøjelige og/eller ufordøjelige kulhydrater i tyktarmen og cækum resulterer i øget mikrobiel aktivitet og udskillelse, der består af 80 % vand og kan udgøre en betydelig procentdel af den fækale masse (CHERBUT et al., 1997), hvilket begrunder det højere fækale vandindhold hos dyrene under IRGA 417-behandlingen. Denne stigning i det fækale vandindhold er vigtig for at forebygge forstoppelse og hæmorider samt for at tilvejebringe substrat til mikrobiel vækst, hvilket øger produktionen og koncentrationen af potentielt beskyttende produkter, samtidig med at koncentrationen af potentielt giftige forbindelser fortyndes (CHERBUT et al., 1997).

Sænkningen af den fækale pH og stigningen i den fækale kvælstofudskillelse viser også den øgede mikrobielle aktivitet, der er observeret i behandlingen med højt indhold af amylose (IRGA 417) (tabel 1). Ud fra resultaterne kan det antages, at jo højere amyloseindholdet i foderet er, jo mere substrat er der til rådighed for fermentering, som, når det når frem til tyktarmen, fermenteres af bakteriefloraen, hvilket resulterer i produktion af organiske syrer. En del af disse syrer anvendes af organismen og er en vigtig energikilde for tyktarmen, og de er desuden ansvarlige for at modulere immunforsvaret og tarmfloraen (BROUNS et al., 2002). Tidlige epidemiologiske undersøgelser viser, at nogle kortkædede fedtsyrer, især propionat og butyrat, kan reducere risikoen for tarmkræft med 25-30 %, idet de bidrager til at bevare tarmens sundhed og reducere risikofaktorer, der er forbundet med udviklingen af tarmbetændelse (BROUNS et al., 2002). Den anden del af de producerede syrer udskilles i afføringen, hvilket resulterer i den lavere pH, der er observeret i behandlingen med højt indhold af amylose (IRGA 417), hvilket er ønskeligt for opretholdelsen af tarmmikrofloraen.

Den øgede udskillelse af fækalt kvælstof er også en indikation af øget fermentativ aktivitet med højere indhold af amylose (IRGA 417) (tabel 1). Et lignende resultat blev observeret af YOUNES et al. (1995), som ved tilsætning af ufordøjelige stivelsesfraktioner til rotternes kost observerede en betydelig stigning i den fækale kvælstofudskillelse, hvilket normalt er forbundet med en betydelig udvikling af mikrofloraen i tarmen, da nedbrydningen af store mængder kulhydrater øger kvælstofindbygningen i bakterieproteiner. Det kvælstof, der er nødvendigt for optimal bakterievækst, leveres af proteiner, der undslipper tyndtarmens nedbrydning, endogene proteiner (bugspytkirtel- og tarmsekretioner, afskudte epithelceller) eller blodurinstof, der diffunderer ind i fordøjelsesindholdet (YOUNES et al., 1995). Derfor kan stigningen i den fækale kvælstofudskillelse svare til en øget fækal udskillelse af bakterieproteiner og en ændring af kvælstofudskillelsen fra urinen til fæces (DEMIGNÉ & RÉMÉSY, 1982). Denne ændring i kvælstofudskillelsen fra urin til fæces kan bidrage til håndteringen af kronisk nyresygdom (YOUNES et al., 1995).

Selv om det glykæmiske respons ved 15 minutter var ens i alle behandlingerne, viste dyrene i behandlingerne med mellemliggende (IRGA 416) og lavt (MOCHI) indhold af amylose højere postprandiale blodglukoseresponser i de andre punkter af kurven (60min) sammenlignet med dyrene i behandlingen med højt amyloseindhold (IRGA 417) (figur 1). I lighed med de resultater, der er observeret i dette arbejde, observerede KABIR et al. (1998), der evaluerede virkningen af amyloseindholdet på det glykæmiske respons hos rotter, at indtagelse af en diæt rig på amylose i tre uger reducerede det postprandiale blodglukoserespons, glukoseindbygning i lipider og epididymale fedtpuder hos dyrene. På samme måde observerede GODDARD et al. (1984) og BRAND MILLER et al. (1992), der evaluerede virkningen af et øget indhold af amylose i risarter på det glykæmiske respons hos mennesker, også, at indholdet af amylose er direkte forbundet med glykæmiske og insulinæmiske responser.

Den højere postprandiale blodglukosereaktion hos de dyr, der blev behandlet med intermediært (IRGA 416) og lavt (MOCHI) indhold af amylose, forklares med den lavere fordøjelighed af denne polymer sammenlignet med amylopectin. Selv om det ikke er signifikant, er den lavere glykæmiske reaktion i behandlingerne med højt indhold af amylose særlig vigtig for diabetespatienter, da den bidrager til opretholdelse af regelmæssige blodglukoseniveauer. Ifølge JENKINS et al. (1987) er kost med højt kulhydratindhold, især i form af kulhydrater med højt glykæmisk indeks, forbundet med forskellige skadelige virkninger som postprandial hyperinsulinæmi, ß-celle dysfunktion med efterfølgende udvikling af insulinresistens, fedme, åreforkalkning og andre kroniske sygdomme i det moderne samfund.

Som nogle forskere relaterer høje blodglukosekoncentrationer til at være den vigtigste bestemmende faktor for høje serumkoncentrationer af totalkolesterol og triglycerider, hvilket påvirker udviklingen af koronarsygdomme og ikke-insulinafhængig diabetes (ZAVARINI et al., 1989). I det foreliggende arbejde var serumkolesterol- og triglyceridniveauerne højere i behandlingerne med højere glykæmisk respons (IRGA 416 og MOCHI), og serum-HDL-kolesterolet blev ikke påvirket af kosten (tabel 1).

I lighed med, hvad der blev observeret i det foreliggende arbejde, har BEHALL et al. (1988), der evaluerede effekten af diæter med 30 og 70 % amylose på mennesker, ikke observerede signifikante forskelle i serum HDL-kolesterol og observerede et signifikant fald i serum triglycerider, insulin- og totalkolesterolniveauet efter indtagelse af en diæt rig på amylose sammenlignet med en diæt rig på amylopectin. Det blev i disse undersøgelser observeret, at brugen af en kost rig på amylose kan være gavnlig for personer med intolerance over for en kost med standardkulhydrat og for overvægtige og diabetiske patienter med høje plasmaglukose- og insulinniveauer og tilsyneladende insulinresistens. Tilsvarende konkluderede JENKINS et al. (1987) og PAWLAK et al. (2004), der evaluerede virkningen af diæter med højt og lavt glykæmisk indeks på henholdsvis mennesker og dyr, at diæter med lavere glykæmisk respons nedsætter postprandial blodglukose, triglycerider og totalkolesterol og skader på bugspytkirteløerne.

Dette forhold kan også forklares ved forholdet mellem stivelsesfordøjeligheden og dens virkning på glukose- og levermetabolismen. Når glukose, der stammer fra stivelsesnedbrydning, når frem til leveren, følger den tre hovedveje: a) transporteres til blodet for at holde koncentrationen tilstrækkelig høj til at levere energi til hjernen og andre væv; b) omdannes til glykogen, der lagres i leveren og musklerne; c) omdannes til fedtsyrer, der transporteres af triglyceriderne (LINDER, 1991). Amylopektin, der er lettere nedbrydeligt, giver en større glukosestrøm til leveren sammenlignet med amylose inden for samme tidsrum. Dette større flow giver et overskud af glukose i leveren, som vil blive omdannet til fedtsyrer og transporteret af triglycerider og kolesterol til lagring i fedtvævet, hvilket resulterer i en stigning i serumtriglycerider og kolesterol.

Det er imidlertid vigtigt at påpege, at i modsætning til det forventede var fasteserumglukosekoncentrationen hos dyrene under behandling med intermediært (IRGA 416) og lavt (MOCHI) indhold af amylose lavere sammenlignet med dyrene under IRGA 417-behandling (tabel 1). Ifølge BENTON (2002) er hyppig indtagelse af diæter, der indeholder store mængder stivelse, blevet forbundet med hypoglykæmisk reaktion flere timer efter måltidet. Denne hændelse, også kendt som reaktiv hypoglykæmi eller fødevarestimuleret (postprandial) hypoglykæmi, kan fremkaldes af de høje insulinniveauer, der frigives i en længere periode efter måltidet, således at blodglukoseniveauerne falder i et sådant omfang, at hjerneaktiviteten forstyrres. Fastinghypoglykæmi forekommer hyppigst hos diabetespatienter, der anvender insulin til behandling af diabetes mellitus. En række andre lidelser er imidlertid også forbundet med hypoglykæmi, såsom insulinom, endokrine mangler, postprandial reaktiv hypoglykæmi og arvelige metaboliske lidelser.

De forskellige amyloseindhold i forsøgsdiæterne påvirkede også bugspytkirtelvægten, som var højere i behandlingerne med intermediært (IRGA 416) og lavt (MOCHI) indhold af amylose. Levervægten var højere hos de dyr, der blev behandlet med højt (IRGA 417) amyloseindhold (tabel 1).

Flere undersøgelser med dyr har evalueret effekten af diæter, der indeholder stivelse med forskellig fordøjelighed, på vægten af organer såsom lever og nyre (KABIR et al., 1998; KIM et al., 2003), men der blev ikke fundet nogen undersøgelser, der evaluerede bugspytkirtelvægten. Bugspytkirtlen er det vigtigste organ, der er ansvarligt for at producere, lagre og udskille hormoner og enzymer, der er ansvarlige for fordøjelsen og blodsukkeret (insulin og glukagon). Denne stigning i vægten af bugspytkirtlen hos de dyr, der blev behandlet med intermediært (IRGA 416) og lavt (MOCHI) indhold af amylose, kan således forklares ved en stigning i den metaboliske aktivitet i dette organ, da amylopektin, der fordøjes hurtigere end amylose, kan give en kraftigere stigning i blodets postprandiale glukoseindhold, hvilket kræver en højere produktion af insulin fra bugspytkirtlen for at regulere dette øgede niveau. Dette øgede insulinbehov fra stofskiftet fremmer således en hypertrofi og/eller hormonakkumulering i dette organ, hvilket kan forklare den øgede vægt af bugspytkirtlen, der blev observeret hos dyrene i behandlingerne med mellem- og lavt indhold af amylose (IRGA 416 og MOCHI). Desuden observerede PAWLAK og kolleger (2004), da de undersøgte virkningen af diæter med højt og lavt glykæmisk respons på glykæmisk og lipidisk metabolisme hos rotter, at bugspytkirteløerne hos de dyr, der indtog en diæt med højt glykæmisk respons, viste en betydelig stigning i andelen af unormale β-celler, med alvorlig forstyrrelse af ø-cellearkitekturen og ø-fibrose, hvilket kunne resultere i en stigning i organets vægt.

Med hensyn til dyrenes levervægt blev der ikke observeret nogen forskelle i organets vægt som reaktion på diæter med forskellige fordøjeligheder (KABIR et al, 1998; KIM et al., 2003), mens andre (ZHOU & KAPLAN, 1997) observerede, at levervægten var signifikant lavere i diæter med lav fordøjelighed, men der blev ikke observeret nogen effekt af forholdet amylose:amylopectin. I den foreliggende undersøgelse korrelerede levervægten heller ikke med amylose:amylopectin-forholdet i riskorn, da behandlingerne med lavt (MOCHI) og højt (IRGA 417) amyloseindhold viste højere organvægte.

KONKLUSION

Amylose:amylopectin-forholdet påvirker i betydelig grad ris stivelsesfordøjelsen i mave-tarmkanalen. Amyloseindholdet, der normalt anvendes til at vurdere nogle egenskaber ved produktforbrug, kan således være en hjælp ved valget af korn, der skal anvendes i kosten med henblik på at kontrollere nogle biologisk relevante parametre, såsom koncentrationer af blodglukose og triglycerider.

AOAC, Association of Official Analytical Chemists. AOAC International’s officielle analysemetoder. 16.ed. Washington, DC, 1995. Supplement 1998.

BEHALL, K.M. et al. Effekten af stivelsesstruktur på glukose- og insulinreaktioner hos voksne. American Journal of Clinical Nutrition, v.47, p.428-432, 1988. Tilgængelig fra: <http://www.ajcn.org/content/47/3/428.full.pdf+html>. Tilgået: Oct 5, 2011.

BENTON, D. Indtagelse af kulhydrater, blodglukose og humør. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.26, s.293-308, 2002. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763402000040>. Tilgået: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00004-0.

BRAND-MILLER, J. et al. Ris: en fødevare med højt eller lavt glykæmisk indeks? American Journal of Clinical Nutrition, v.56, p.1034-1036, 1992. Tilgængelig fra: <http://www.ajcn.org/content/56/6/1034.full.pdf+html>. Tilgået: 20. januar 2008.

BROUNS, F. et al. Resistent stivelse og “butyratrevolutionen”. Trends in Food Science and Technology, v.13, s.251-261, 2002. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924224402001310>. Tilgået: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0924-2244(02)00131-0.

CHERBUT, C. et al. Fordøjelses- og stofskifteeffekt af kartoffel- og majsfibre hos mennesker. British Journal of Nutrition, v.77, p.33-46, 1997. Tilgængelig fra: Comut – Biblioteca Central UFSM. Tilgået: Jan 10, 2008.

COFFMAN, W.R.; JULIANO, B.O. Ernæringsmæssig kvalitet af kornsorter: Genetisk og agronomisk forbedring. In: OLSON, R.A.; FREY, K.J. Rice. Madison: American Society of Agronomy, 1987. s.101-131.

DEMIGNÉ, C.; RÉMÉSY, C. Indflydelse af uraffineret kartoffelstivelse på gæringer og absorption af flygtige fedtsyrer i rotter i cecal. Journal of Nutrition, v.112, p.2227-2234, 1982. Tilgængelig fra: <http://jn.nutrition.org/content/112/12/2227.full.pdf+html>. Tilgået: Jan 17, 2008.

EGGUM, B.O. et al. Indholdet af resistent stivelse, ufordøjelig energi og ufordøjeligt protein i rå og kogt sleben ris. Journal of Cereal Science, v.18, s.159-170, 1993. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S073352108371043X>. Tilgået: 18. jan. 2008. doi: 10.1006/jcrs.1993.1043.

FREI, M. et al. Undersøgelser af stivelsesfordøjeligheden in vitro og det glykæmiske indeks for seks forskellige indfødte rissorter fra Filippinerne. Food Chemistry, v.83, p.395-402, 2003. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814603001018>. Tilgået: 20. jan. 2008. doi: 10.1016/S0308-81 46(03)00101-8.

GILBERT, G.A.; SPRAGG, S.P. Jodsorption: “Blå værdi”. In: WHISTLER, R.L. Methods in carbohydrate chemistry: volume IV – starch. London: Academic, 1964. s.168-169.

GODDARD, M.S. et al. Effekten af amyloseindholdet på insulin- og glukosereaktioner på indtaget ris. American Journal of Clinical Nutrition, v.39, s.388-392, 1984. Tilgængelig fra: <http://www.ajcn.org/content/39/3/388.full.pdf+html>. Tilgået: Jan 20, 2008.

HU, P. et al. Stivelsesfordøjelighed og den estimerede glykemiske score for forskellige typer ris med forskelligt indhold af amylose. Journal of Cereal Science, v.40, s.231-237, 2004. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0733521004000669>. Tilgået: 17. jan. 2008. doi: 10.1016/j.jcs.2004.06.001.

JENKINS, D.J.A. et al. Metaboliske virkninger af en kost med lavt glykæmisk indeks. American Journal of Clinical Nutrition, v.46, p.968-975, 1987. Tilgængelig fra: <http://www.ajcn.org/content/46/6/968.full.pdf+html>. Tilgået: Jan 17, 2008.

KABIR, M. et al. Kostens indhold af amylose-amylopektinstivelse påvirker glukose- og lipidmetabolismen i adipocytter fra normale og diabetiske rotter. Journal of Nutrition, v.128, s.35-43, 1998. Tilgængelig fra: <http://jn.nutrition.org/content/128/1/35.full.pdf+html>. Tilgået: Jan 20, 2008.

KIM, W.K. et al. Effekt af resistent stivelse fra majs og ris på glukosekontrol, koloniale hændelser og blodlipidkoncentration i streptozotocin-inducerede diabetiske rotter. Journal of Nutritional Biochemistry, v.14, s.166-172, 2003. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955286302002814>. Tilgået: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/S0955-2863(02)00281-4.

LINDER, M.C. Ernæring og metabolisme af kulhydrater. In: _____. Ernæringsbiokemi og metabolisme med kliniske anvendelser. 2.ed. United States of America: Appleton & Lange, 1991. s.21-48.

PAWLAK, D.B. et al. Effekter af glykæmisk indeks i kosten på adipositet, glukosehomoeostase og plasmaflipider hos dyr. Lancet, v.364, p.778-785, 2004. Tilgængelig fra: <http://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(04)16937-7/abstract>. Tilgået: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0140-6736(04)16937-7.

RAMIREZ, I. Stivelsessmag: tilsyneladende skelnen mellem amylopektin og amylose hos rotter. Physiology & Behavior, v.50, n.6, s.1181-1186, 1991. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/003193849190580H>. Tilgået: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/0031-9384(91)90580-H.

REEVES, P.G. et al. AIN-93 rensede diæter til forsøgsgnavere: endelig rapport fra American Institute of Nutrition ad hoc writing committee on the reformulation of the AIN-76A rodent diet. Journal of Nutrition, v.123, p.1939-1951, 1993. Tilgængelig fra: <http://jn.nutrition.org/content/123/11/1939.full.pdf+html>. Tilgået: Jan 20, 2008.

SCLAFANI, A. et al. Stivelsespræference hos rotter. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.11, n.2, p.253-262, 1987. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763487800337>. Tilgået: 20. jan. 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(87)80033-7.

YOUNES, H. et al. Resistent stivelse udøver en sænkende effekt på plasmaurinstof ved at øge urinstof N-overførsel i tyktarmen. Nutrition Research, v.15, s.1199-1210, 1995. Tilgængelig fra: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/027153179500079X>. Tilgået: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/0271-5317(95)00079-X.

ZAVARINI, I. et al. Risikofaktorer for koronararteriesygdom hos raske personer med hyperinsulinæmi og normal glukosetolerance. New England Journal of Medicine, v.320, s.702-706, 1989. Tilgængelig fra: <http://www.nejm.org/doi/pdf/10.1056/NEJM198903163201105>. Tilgået: Jan 20, 2008. doi: 10.1056/NEJM198903163201105.

ZHOU, X.; KAPLAN, M.L. Opløselig amylose-majstivelse er mere fordøjelig end opløselig amylopectin-kartoffelstivelse hos rotter. Journal of Nutrition, v.127, n.7, s.1349-1356, 1997. Tilgængelig fra: <http://jn.nutrition.org/content/127/7/1349.full.pdf+html>. Tilgået: Jan 18, 2008.

Skriv et svar Annuller svar