Dromaeosauridae

HudbeklædningRediger

Fjer på Zhenyuanlong-fossilet.

Der er en lang række beviser, der viser, at dromeosaurider var dækket af fjer. Nogle dromeosaurid-fossiler har bevaret lange, fjerformede fjer på forbenene (remiges) og halen (rectrices) samt kortere, fjerformede fjer, der dækker resten af kroppen. Andre fossiler, som ikke har bevaret de egentlige fjeraftryk, har stadig de buler på underarmsknoglerne, der er forbundet med tilstedeværelsen af fjer, hvor vingefjerne ville have været fastgjort i livet.

Fossiler af flere manirraptorer, der viser tilstedeværelsen af fjer. Fra venstre mod højre med uret: Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor’ og Zhenyuanlong.

Den første kendte dromeosaurid med endelige beviser for fjer var Sinornithosaurus, som blev fundet i Kina af Xu et al. i 1999. Der er fundet mange andre dromeosauride fossiler med fjer på kroppen, nogle af dem med fuldt udviklede vinger. Microraptor viser endda tegn på et andet par vinger på bagbenene. Mens direkte fjeraftryk kun er mulige i finkornede sedimenter, viser nogle fossiler fundet i grovere bjergarter tegn på fjer ved tilstedeværelsen af fjerkløfter, som er de fjerhæftningspunkter, der findes på fuglenes vinger. Dromeosauriderne Rahonavis og Velociraptor er blevet fundet med fjerkanoner, hvilket viser, at disse former havde fjer, selv om der ikke blev fundet nogen aftryk. I lyset af dette er det meget sandsynligt, at selv landlevende dromeosaurider havde fjer, da selv nutidens flyvevåger stadig har bevaret det meste af deres fjerdragt, og relativt store dromeosaurider, såsom Velociraptor, er kendt for at have bevaret fjer i form af fjer. Selv om nogle forskere havde foreslået, at større dromeosaurider havde mistet noget af eller hele deres isolerende dække, er opdagelsen af fjer i eksemplarer af Velociraptor blevet nævnt som bevis for, at alle medlemmer af familien beholdt fjer.

For nylig fastslog opdagelsen af Zhenyuanlong tilstedeværelsen af en komplet fjerpels hos relativt store dromeosaurider. Desuden har dyret forholdsvis store aerodynamiske vingefjer samt en vifte af fjer omkring halen, hvilket er uventede træk, som kan give et indblik i de store dromeosauriders integument. Dakotaraptor er den største dromeosauride art med tegn på fjer, om end indirekte i form af fjerkløfter.

SensesEdit

Sammenligninger mellem scleraringene hos flere dromaeosaurider (Microraptor, Sinornithosaurus og Velociraptor) og moderne fugle og krybdyr tyder på, at nogle dromaeosaurider (herunder Microraptor og Velociraptor) kan have været natlige rovdyr, mens Sinornithosaurus formodes at have været aktiv hele dagen med korte intervaller. Opdagelsen af iriserende fjerdragt hos Microraptor har imidlertid rejst tvivl om, hvorvidt denne slægt er nataktiv, da ingen moderne fugle vides at have iriserende fjerdragt og at være nataktive.

Undersøgelser af dromeosauridernes lugtepærer viser, at de havde samme proportioner i størrelse som andre ikke-aviære theropoder og moderne fugle med en skarp lugtesans, såsom tyrannosaurider og rødhovedede gribbe, hvilket sandsynligvis afspejler lugtesansens betydning for dromeosauridernes daglige aktiviteter, såsom at finde føde.

LuftforflytningRediger

Kunstnerisk rekonstruktion af Microraptor gui, der ligesom andre dromeosaurider brugte sine fire vinger og hale til at bevæge sig mellem træer.

Evnen til at flyve eller glide er blevet foreslået for mindst fem arter af dromeosaurider. Den første, Rahonavis ostromi (oprindeligt klassificeret som en fugl, men senere undersøgelser viste, at den var en dromaeosaurid), kan have været i stand til at flyve med motor, hvilket antydes af forlemmer med tegn på fjerkanoner til at indsætte lange, robuste flyvefjer. Rahonavis’ forben var kraftigere bygget end hos Archaeopteryx og viser tegn på, at de havde stærke ledbånd, der var nødvendige for slagflyvning. Luis Chiappe konkluderede, at Rahonavis på grund af disse tilpasninger sandsynligvis kunne flyve, men at de ville have været mere klodsede i luften end moderne fugle.

Microraptor-model i en vindtunnel under forsøg med at bestemme lemmernes stilling under flyvning.

En anden art af dromeosaurider, Microraptor gui, kan have været i stand til at glide ved hjælp af sine veludviklede vinger på for- og bagbenene. En undersøgelse fra 2005 af Sankar Chatterjee foreslog, at Microraptors vinger fungerede som et “biplan” i to niveauer, og at den sandsynligvis anvendte et flugtfly ved at kaste sig ud fra en gren, hvor dyret dykkede ned i en dyb U-vending og derefter steg op igen for at lande i et andet træ, hvor halen og bagvingerne hjalp med at kontrollere position og hastighed. Chatterjee fandt også, at Microraptor havde de grundlæggende krav til at opretholde motorflyvning ud over svæveflyvning.

Changyuraptor yangi er en nær slægtning til Microraptor gui, som spekuleres at have brugt en lignende svæveflyvningsmetode som sin slægtning på grund af tilstedeværelsen af fire vinger og lignende proportioner af lemmer. Det er dog et betydeligt større dyr, på størrelse med en vild kalkun, og det er blandt de største kendte flyvende mesozoiske paravianere.

En anden art af dromeosaurider, Deinonychus antirrhopus, kan have udvist delvise flyveevner. Unge dyr af denne art havde længere arme og et større skulderbælte end voksne dyr, og de lignede dem, der er observeret hos andre klappende theropoder, hvilket antyder, at de måske har været i stand til at flyve, da de var unge, og derefter mistede denne evne, da de blev ældre.

Muligheden for, at Sinornithosaurus millenii var i stand til at svæve eller endda flyve med motor er også blevet nævnt flere gange, selv om der ikke er foretaget yderligere undersøgelser.

Zhenyuanlong har bevaret vingefjer, der er strømlinede i form, med særligt fugleagtige dækfjer i modsætning til de længere og mere ranglede dækfjer hos former som Archeopteryx og Anchiornis, samt sammenvoksede brystplader. På grund af dens størrelse og korte arme er det usandsynligt, at Zhenyuanlong var i stand til at flyve (selv om betydningen af biomekanisk modellering i denne henseende understreges), men det kan tyde på en forholdsvis tæt afstamning fra flyvende forfædre eller endda en vis evne til at glide eller vingeassisteret vippefunktion under flyvning.

Brug af seglkloenRediger

Der er i øjeblikket uenighed om funktionen af den forstørrede “seglklo” på den anden finger. Da John Ostrom beskrev den for Deinonychus i 1969, tolkede han kløen som et knivlignende skærevåben, der lignede hjørnetænderne hos nogle sabel-tandede kattedyr, som blev brugt i kombination med kraftige spark til at skære i byttet. Adams (1987) foreslog, at spidsen blev brugt til at optage store ceratopsid dinosaurer. Fortolkningen af seglkloen som et dødbringende våben er blevet anvendt på alle dromeosaurider. Manning et al. hævdede imidlertid, at kloen i stedet fungerede som en krog og rekonstruerede keratinskeden med et elliptisk tværsnit i stedet for den omvendte dråbeform, som tidligere blev antaget. I Mannings fortolkning ville den anden tå-klo blive brugt som klatrehjælp under undertrykkelse af store byttedyr og også som stikvåben.

Zenitbillede af fødderne på en kasuar.

Ostrom sammenlignede Deinonychus med strudsen og kasuaren. Han bemærkede, at disse fuglearter kan påføre alvorlige sår med den store klo, der sidder på anden tå. Kasuaren har op til 125 millimeter lange kløer. Ostrom citerede Gilliard (1958) for at sige, at de kan skære en arm af eller opspalte en mand. Kofron (1999 og 2003) undersøgte 241 dokumenterede kasuarangreb og konstaterede, at et menneske og to hunde var blevet dræbt, men der er ingen beviser for, at kasuarer kan optage indvolde eller splitte andre dyr ad. Kasuarier bruger deres kløer til at forsvare sig selv, til at angribe truende dyr og til at fremvise den buede trusselsmanøvre. Caryamider har også en forstørret anden tå-klo og bruger den til at rive byttet i små stykker, som de kan sluge.

Phillip Manning og kolleger (2009) forsøgte at teste funktionen af seglkløer og lignende formede kløer på forlemmer. De analyserede biomekanikken af, hvordan belastninger og belastninger ville blive fordelt langs kløerne og lemmerne ved hjælp af røntgenbilleder til at skabe et tredimensionelt konturkort over en Velociraptor-forbenssnegl. Til sammenligning analyserede de opbygningen af en klo fra en moderne rovfugl, uglen, til sammenligning. De fandt ud af, at de var ideelle til klatring, alt efter hvordan spændingen blev udført langs sømmene. Forskerne fandt ud af, at kloens skarpe spids var et værktøj til at stikke og gribe, mens den buede, udvidede klobund hjalp med at overføre belastninger jævnt.

Mannings hold sammenlignede også krumningen af dromeosauridernes seglklove med den krumning, der findes hos moderne fugle og pattedyr. Tidligere undersøgelser havde vist, at krumningen af en klo svarede til dyrets livsstil: dyr med stærkt krumme kløer af en bestemt form har tendens til at være klatrere, mens mere lige kløer indikerer en livsstil som jordboende dyr. De seglformede kløer hos dromeosaurid Deinonychus har en krumning på 160 grader, hvilket er inden for klatredyrenes rækkevidde. De forbenkløer, som de undersøgte, lå også inden for området for klatrekrumning.

Palæontolog Peter Mackovicky kommenterede Manning-holdets undersøgelse, som hævdede, at små, primitive dromeosaurider (såsom Microraptor) sandsynligvis ville have været træklatrere, men at skalering ikke forklarede, hvorfor senere gigantiske dromeosaurider såsom Achillobator bevarede stærkt buede kløer, da de var for store til at klatre i træer. Mackovicky spekulerede i, at de store dromeosaurider kan have tilpasset kløerne til udelukkende at blive brugt til at holde på byttet.

I 2009 offentliggjorde Phil Senter en undersøgelse af dromeosauridernes tæer og viste, at deres bevægelsesmuligheder var kompatible med at grave hårde insektreder. Senter foreslog, at små dromeosaurider som Rahonavis og Buitreraptor var små nok til at være delvist insektædere, mens større slægter som Deinonychus og Neuquenraptor kunne have brugt denne evne til at fange hvirveldyr, der boede i insektreder. Senter testede dog ikke, om den stærke krumning af dromeosauridernes kløer også var befordrende for sådanne aktiviteter.

Illustration af en Deinonychus antirrhopus, der jager en Zephyrosaurus schaffi ved hjælp af RPR-metoden.

I 2011 foreslog Denver Fowler og kolleger en ny metode, hvormed dromeosaurider kan have fanget mindre byttedyr. Denne model, kendt som “raptor prey restraint”, er en rovdyrmodel, som går ud på, at dromeosauriderne dræbte deres bytte på stort set samme måde, som de nuværende accipitrider gør i dag: ved at hoppe på deres bytte, holde det under deres kropsvægt og holde fast i de store seglformede kløer. Ligesom accipitriderne begyndte dromeosauriderne at æde dyret, mens det stadig var i live, indtil det til sidst døde af blodtab og organsvigt. Dette forslag er primært baseret på sammenligninger mellem morfologien og proportionerne af fødder og ben hos dromeosaurider og flere eksisterende grupper af rovfugle med kendt rovdyradfærd. Fowler fandt, at dromeosauridernes fødder og ben minder meget mere om ørne og høge, især fordi de har en forstørret anden klo og en lignende række af grebsbevægelser. Den korte mellemfod og fodens styrke ville dog have været mere lig uglernes. RPR-metoden til prædation ville være i overensstemmelse med andre aspekter af dromeosauridernes anatomi, som f.eks. deres usædvanlige tænder og arm-morfologi. Armene, som kunne udøve en stor kraft, men som sandsynligvis var dækket af lange fjer, kan have været brugt til at stabilisere dyret, mens det svingede sig over byttet og kæmpede for at holde det under kontrol, sammen med en hale, der blev brugt som en stiv modvægt. Dromeosauridernes kæber, som Fowler og kolleger mente var forholdsvis svage, ville have været nyttige til at æde byttet i live, men ikke til at dræbe byttet hurtigt og kraftfuldt. Disse rovdyrtilpasninger, der arbejder sammen, kan også have betydning for oprindelsen af klapning hos paravianer.

Grådig adfærdRediger

Sporene fra ichnotaxon Paravipus didactyloides, fortolket som sporene fra to individer, der bevæger sig i samme retning.

Fossiler af Deinonychus er blevet fundet i små grupper i nærheden af resterne af den planteædende Tenontosaurus, en større ornithischisk dinosaur. Dette var blevet fortolket som bevis for, at disse dromeosaurider jagede i koordinerede flokke ligesom nogle moderne pattedyr. Det var dog ikke alle palæontologer, der fandt beviserne afgørende, og en senere undersøgelse, som blev offentliggjort i 2007 af Roach og Brinkman, tyder på, at Deinonychus måske har udvist en uorganiseret forfølgelsesadfærd. Moderne diofider, som omfatter fugle og krokodiller, udviser minimal langsigtet kooperativ jagt (bortset fra finnehøg og Harris’ bushbuck); i stedet har de tendens til at være solitære jægere, der lejlighedsvis slår sig sammen for at øge jagtsuccesen eller blot tiltrækkes af kadavere, som de finder, hvor der ofte opstår konflikter mellem individer af samme art. I situationer, hvor grupper af komodovaraner spiser sammen, spiser de større individer f.eks. først og angriber måske yngre individer, der forsøger at spise; hvis det mindre dyr dør, bliver det normalt kannibaliseret. Når disse oplysninger anvendes på steder med formodet gruppejagtadfærd hos dromaeosaurider, ser det ud til at stemme overens med en fødestrategi, der ligner Komodovaranens. Skeletresterne af Deinonychus fundet på disse steder er subadulte, med manglende dele, der kan være blevet indtaget af andre Deinonychus, hvilket en undersøgelse af Roach et al. præsenterede som bevis mod tanken om, at dyrene samarbejdede i jagten.

I 2001 blev der fundet en kviksandfælde, der indeholdt adskillige Utahraptor-rester, der varierede i alder fra den fuldt udviklede voksne til det lille 0,9 meter lange spædbarn. Nogle forskere har stillet den hypotese, at dette er tegn på familiær jagtadfærd, men hele sandstensblokken er endnu ikke blevet åbnet, så forskerne er usikre på, om dyrene døde på samme tid.

I 2007 beskrev forskere det første kendte sæt af dromeosaurid-fodspor i Shandong i Kina. Ud over at bekræfte hypotesen om, at seglkloen trak sig tilbage fra jorden under gangen, viste fodsporene (lavet af en stor art af Achillobator-størrelse) tegn på, at seks individer af nogenlunde samme størrelse bevægede sig sammen langs en kystlinje. Individerne var placeret med ca. en meters mellemrum, og de gik i samme retning i et ret langsomt tempo. Forfatterne til den artikel, der beskrev disse spor, fortolkede sporene som bevis for, at nogle arter af dromeosaurider levede i grupper. Selv om sporene ikke klart repræsenterer jagtadfærd, kan det ifølge forfatterne ikke udelukkes, at grupper af dromeosaurider kan have jaget sammen.

PalæopatologierRediger

I 2001 offentliggjorde Bruce Rothschild et al. en undersøgelse af beviser for stressbrud og udtrækningsbrud hos theropode dinosaurer og konsekvenserne heraf for studiet af deres adfærd. Fordi stressfrakturer skyldes gentagne traumer snarere end enkeltstående hændelser, er det mere sandsynligt, at de skyldes regelmæssig adfærd end andre typer skader. Forskerne fandt stressfrakturlignende skader i en dromaeosaurid håndklo, en af kun to kløbeskader, der blev opdaget under undersøgelsen. Stressfrakturer i hænderne har en særlig adfærdsmæssig betydning i forhold til dem, der findes i fødderne, da stressfrakturer kan opstå, mens dyret løber eller under vandring. Derimod er der større sandsynlighed for at få skader på hænderne, når de er i kontakt med et kæmpende bytte.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.