T.H. Huxley skrev, at det at se på andre aber er at se “slørede kopier af sig selv” (1863 s. 73). Det tætte fysiske slægtskab mellem aberne, eller hominoiderne, var allerede blevet anerkendt et århundrede tidligere af Carolus Linné (1759). Levende hominoider er forenet af træk, der er relateret til sædvanlig ortograditet og adfærd under grenene: bred overkrop med vidt spredte skulderled, stiv ryg, lange forben, bevægelige lemled, stærk gribeevne og fravær af hale (Huxley, 1863; Harrison, 1987 & 1991; Shoshani et al., 1996). Mennesker mangler flere af disse træk, såsom relativt lange arme, som følge af en sekundær tilpasning til bipedalisme. Kranieegenskaber forener også hominoiderne, herunder brede forreste ganer og relativt store hjerner (Jerison, 1973; Rae, 1997). Hominoider har også en længere levetid med forsinket modning (Kelley, 1997) og indtager lignende økologiske nicher – alle arter undtagen mennesker lever i tropiske skove og er i høj grad afhængige af modne frugter og blade som føde (Fleagle, 2013).
Hylobatider (gibbons og siamangs) er mindre end andre levende aber og adskiller sig på andre måder, hvilket afspejler deres lange periode af evolutionær isolation fra hominider (menneskeaber og mennesker), som deler en nyere fælles forfader (figur 1). Hominider (undtagen mennesker) har forreste ganer, der er bredere end hos hylobatider (Rae, 1997), har endnu kortere og stivere nedre rygge og mangler anatomiske specialiseringer til ricochetal brachiation (Young, 2003).
De fylogenetiske relationer for taxa er repræsenteret af gennemgående (uddøde) og stiplede (uddøde) linjer. Geologisk tid er repræsenteret på den lodrette akse. Tidspunktet for forgreningsbegivenheder for taxa er kun tilnærmelsesvis og udledes af en kombination af molekylære og fossile data (Steiper et al., 2004; MacLatchy et al., 2006; Steiper og Young, 2008 og 2009; Chan et al., 2010; Stevens et al., 2013). Den fylogenetiske placering af de fossile taxa er hypotetisk, som det diskuteres i teksten. Placeringen af Afropithecus og Morotopithecus kunne være omvendt, eller de to kunne være søstertaxaer. NMW henviser til New World Monkeys og OWM henviser til Old World Monkeys, mens Propliopithecoidea, Pliopithecoidea og Saadanius henviser til stamcatarrhiner fra Afro-Arabien, der mangler synapomorphier af krone-catarrhiner.
Givet disse adaptive ligheder blandt levende hominoider er det af en vis interesse at undersøge, hvilke (hvis nogen) der kendetegnede den oprindelige divergens af hominoider fra andre katarrhine primater, især cercopithecoiderne (Den Gamle Verdens aber). Kombineret morfologisk og genetisk bevismateriale placerer hominoid-cercopithecoid-divergensen ved 29,6 Ma (~24-38 Ma), og hylobatid-hominid-divergensen ved 18,8 Ma (~16-24 Ma) (Steiper og Young, 2009). Hominoider burde derfor være til stede ved Oligocæn, men hvordan kan vi genkende dem? Har vi fundet dem? Identificering af disse tidlige fossile menneskeaber er potentielt hæmmet af følgende problemer:
1) En mangelfuld fossiloptegnelse. Der er kun få oligocæne lokaliteter i Afrika, der repræsenterer den relevante tidsperiode, og selv om der findes flere tidlige miocæne lokaliteter, er mange af deres katarrhine taxa dårligt repræsenteret, især i postcranium.
2) Den tid, der er gået siden Hominoidea’s oprindelse. Basale medlemmer af et taxon kan have ringe lighed med udlevende former, fordi de ofte bevarer mange primitive træk. F.eks. kunne en meget tidlig abe have været pronograd, selv om den sidste fælles forfader for de nulevende aber havde udviklet tilpasninger til opretstående kropsholdning. Potentielle synapomorfier mellem stamme- og kronehominoider forventes derfor at være få.
3) De lange udviklingsperioder i de eksisterende slægter kan have været individuelt unikke, således at moderne taxa bevarer få definerende synapomorfer, eller nogle af deres formodede synapomorfer kan være parallelismer.
4) Den evolutionære historie for morfologisk transformation er muligvis ikke løst på passende vis, hvilket fører til modstridende fylogenetiske fortolkninger.
Sammenlignende undersøgelse, der både involverer stamme- og krone-katarrhiner, kan afhjælpe disse problemer (Zalmout et al., 2010). For eksempel er træk, der er til stede i en sen oligocæn eller tidlig miocæn art, som ikke deles primitivt med stamcatarrhiner og cercopithecoider, men som observeres i kronehominoider, plausible hominoide synapomorphier. For eksempel forekommer den ethmo-frontale sinus hos afrikanske aber og er fraværende hos afro-arabiske stamkatarrhiner, cercopithecoider, Pongo og Hylobates (Rossie et al., 2002; Rossie, 2008). Sinus forekommer også hos tre tidlige miocæne formodede hominoider: Proconsul, Morotopithecus og Afropithecus (ibid.). Udbredelsen af dette træk kan således fortolkes som en afledt karakter, der først optræder hos stammehominoider og går tabt hos asiatiske menneskeaber (Begun, 1992; Moyà-Solà og Köhler, 1995; men se Rossie, 2008, for alternative måder at fortolke denne karakter på). Et andet kraniekendetegn, øget tværsnitsrobusthed af hjørnetænderne og samtidig udvidelse af den forreste gane, har en lignende fordeling (dvs, det findes hos uddøde hominider (tabt sekundært hos mennesker) samt hos Proconsul, Morotopithecus og Afropithecus, men er fraværende hos stamkatariner og cercopithecoider), og støtter også fortolkningen af, at de miocæne taxa er hominoider (Begun et al., 1997; Zalmout et al., 2010). Den sene oligocæne Kamoyapithecus er kun kendt fra gnathodentale rester (Leakey et al., 1995), men tilstedeværelsen af tværsnitligt udvidede øvre hjørnetænder kunne signalere, at den også er en hominoid (Zalmout et al., 2010). Desuden omfatter disse fire fossile slægter arter med estimerede kropsstørrelser på over 30 kg, hvilket er de første catarrhiner, der har nået denne størrelse.
I betragtning af den store størrelse og arboreal niche af de uddøde aber (gibboner er sandsynligvis sekundært dværgformede: Tyler, 1993), kan stor kropsstørrelse også være et stammehominoidt kendetegn. Hos kronehominoider er dette træk traditionelt knyttet til hominoid udnyttelse af højkvalitets arboreal føde af høj kvalitet, muliggjort af lokomotoriske innovationer, herunder forbedret bevægelighed af lemmer og grebsevne (som gør det muligt at fordele vægten på flere understøtninger) og ortogrady (Avis, 1962; Napier, 1967; Tuttle, 1975; Fleagle, 1976; Cachel, 1979; Temerin og Cant, 1983; Cant, 1987; Wheatley, 1987; Kelley, 1997; MacLatchy, 2004).
Evidens for disse postkraniale transformationer er varierende udtrykt i Proconsul, Afropithecus og Morotopithecus. Proconsul er velkendt fra flere delskeletter og er blevet rekonstrueret som en overgrenet quadruped, med en pronograd bagkrop, men synes at have manglet en hale (Napier og Davis, 1959; Beard et al., 1986; Ward et al., 1991; Ward, 1998). Proconsul er også rekonstrueret til at have forbedret gribeevne og større bevægelighed i led som f.eks. albuen i forhold til primitive catarrhiner og cercopithecoider, som det fremgår af træk som f.eks. en tydelig zona conoidea i den distale overarmskølle (Rose, 1988). Afropithecus er mindre godt repræsenteret postkranielt, men ligner Proconsul i kendte elementer (Ward, 1998). Selv om forbindelsen mellem kranie- og postkranieprøverne fra Moroto-lokaliteterne er genstand for uenighed (Senut et al., 2000), adskiller de postkranielle rester af Morotopithecus sig konsekvent fra dem, der tilskrives Proconsul, og tyder i stedet på en hominoid med en stiv nedre ryg, et bevægeligt gleno-humeralt led og et lårben tilpasset til bevidst klatring, der minder mere om krone-hominoider (MacLatchy et al, 2000).
Ud over større kropsstørrelser har alle taxa, der kan vurderes, udtalt kønsdimorfi i både kropsstørrelse og hjørnetandemorfologi (Kelley, 1986; Ruff et al., 1989). Mens stærk seksuel dimorphisme er et primitivt katarrytmisk træk, er det yderligere udbygget i tilsyneladende stammehominoider og moderne menneskeaber (men sekundært reduceret i mennesker).
Der er få, om nogen, overbevisende synapomorphier i hominoid-tandlæget. Fordi hominoider bevarer primitiv catarrhine-tandmorfologi (Kay og Ungar, 1997), mens cercopithecoide tænder deler den klare synapomorfi af molar bilophodonty, er der en historie med at bruge svagt diagnostiske tandtræk til at anerkende, at nogle dårligt repræsenterede Oligocæne og Miocæne catarrhines kunne være hominoider, indtil der er fundet mere komplette eksemplarer (f.eks. Andrews, 1978 og 1992; Stevens et al., 2013). Sådanne Oligocæne og Miocæne catarrhiner er blevet omtalt uformelt som “dental apes” (f.eks. Fleagle og Kay, 1987; Cartmill og Smith, 2009), eller placeret i taxonomisk limbo ved hjælp af en betegnelse som Superfamily incertae sedis (f.eks. Begun, 2007).
Nærmere bestemt er der blevet fremført den idé, at ingen af de fossile taxa, der er diskuteret ovenfor, er en hominoid, og at den første genkendelige hominoid er den 14 millioner år gamle Kenyapithecus, som har nogle afledte kraniodentale attributter (f.eks. reduceret molar cingulum, en højere position for oprindelsen af zygomatic buen) i forhold til tidlige Miocæn-former (Harrison, 2010). Hvis det er tilfældet, ville der være et uforklarligt hul på mindst 10 Ma – på trods af en robust fossiloptegnelse gennem en stor del af denne tidsperiode – mellem hominoidernes anslåede oprindelse og deres første fremkomst.
Men selv om palæoantropologer ikke er i stand til at bestemme den fylogenetiske placering af “tandaber” eller Kamoyapithecus med sikkerhed, er der bred støtte til hypotesen om, at Proconsul, Afropithecus og Morotopithecus er stam-hominoider snarere end stam-katarrhiner. Som et vindue ind i den tidlige hominoide evolution antyder disse taxa følgende:
1) Stor kropsstørrelse, udvidelse af det forreste gebis og subtile ændringer i det bageste gebis (f.eks. mere forlængede kindtænder og ændringer i kindtændernes placering og udvikling af cingulum) tyder på besættelse af fundamentalt forskellige økologiske nicher end hos stamkatarrhinerne. Store hjørnetænder fungerer både i forbindelse med fødeindsamling og seksuel udvælgelse, og den udprægede dimorfisme tyder på, at sidstnævnte var en faktor. Stor størrelse giver adgang til ny føde og forbedrer fourageringsfleksibiliteten (Wheatley, 1987), mindsker risikoen for prædation, fremmer overlevelsen og kan, sammen med faktorer som f.eks. habitatstabilitet, være forbundet med forsinket modning. Analyse af tandudviklingsmønsteret hos Afropithecus (og muligvis Proconsul) tyder på forsinket modning i forhold til andre antropoider (Kelley, 1997, 2002), hvilket gør langsom livshistorie til endnu en mulig stamhominoid synapomorfi.
2) Ved den tidlige Miocæn er der i det mindste en beskeden lokomotorisk og ernæringsmæssig diversitet blandt de storkroppede sandsynlige stammehominoider, hvilket indikerer begyndelsen af en ægte adaptiv stråling, hvor stigende kropsstørrelse, stigende lokomotorisk nyhed og mere specialiseret udnyttelse af fødekilder i træer udviklede sig samtidig.
3) Det er i øjeblikket ikke opløseligt, hvilke anatomiske træk, der er forbundet med ortograd og ledbevægelighed hos moderne aber, der er homologe eller homoplastiske (f.eks. Harrison, 1991; Larson, 1998; Young, 2003; MacLatchy, 2004 & 2010; Lovejoy et al., 2009). Denne debat har konsekvenser for fortolkningen af den evolutionære position af påståede stamhominoider og for rekonstruktionen af mønsteret og tidspunktet for fremkomsten af moderne abers tilpasninger.
For eksempel kan postkranielle ligheder mellem Morotopithecus og levende aber fortolkes på flere måder. Hvis de levende aber erhvervede deres ortograd gennem parallel udvikling, så repræsenterer Morotopithecus det tidligst kendte eksempel på en overgang, der fandt sted flere gange i hominoidernes udvikling. Dette er af stor adaptiv interesse og tyder på, at en eller anden underliggende udviklingsmæssig eller genetisk tilbøjelighed (se nedenfor) blev ved med at styre den hominoide evolutionære reaktion i samme retning. Det ville også betyde, at visse postkranielle træk skal anvendes med forsigtighed i fylogenetiske analyser (Sanders og Bodenbender, 1994). På den anden side, hvis disse lokomotoriske ligheder blev arvet fra en fælles forfader, ville Morotopithecus være mere nært beslægtet med kronehominoider end Proconsul (og muligvis Afropithecus). Endnu en anden mulighed er, at Morotopithecus var et uafhængigt “eksperiment”, og at den fælles forfader til kronehominoiderne ikke desto mindre var ortograd.
4) Som diskuteret ovenfor deler alle overlevende hominoide taxa på trods af forskelle i lokomotoriske specialiseringer og lange perioder med uafhængig evolution en lignende kropsplan, der adskiller dem fra andre primater (med undtagelse af nogle atelineaber, som konvergerende har udviklet torsoer og forbensspecialiseringer, der ligner dem hos aber (Erikson, 1963; Larson, 1998). De grundlæggende anatomiske forudsætninger for abekroppen har ført til en bemærkelsesværdig lokomotorisk mangfoldighed og alsidighed, der gør det muligt for store primater at bevæge sig effektivt både i træer (ved hjælp af klatring og ophængning) og på jorden (ved hjælp af knæklatring og bipedalisme). En sådan lokomotorisk innovation, der er knyttet til egenskaber som f.eks. ortograditet, ligger sandsynligvis til grund for den evolutionære “succes” for alle levende hominoider og synes at have været til stede i en vis grad hos stammehominoiderne. Udviklingsarbejde udført af Young og kolleger (2010) har vist, at uddøende menneskeaber har reduceret integration mellem for- og bagbenene sammenlignet med firbenede aber. Lempelse af denne genetiske begrænsning er blevet fortolket som om, at lemmerne har kunnet udvikle sig mere frit på forskellige måder som reaktion på selektionspresset (ibid.). Udledt differentiel brug af lemmer i Morotopithecus (MacLatchy et al., 2013) og yngre Miocene taxa (f.eks. Moya Sola og Kohler, 1996; Moya Sola et al, 2004; Nakatsukasa og Kunimatsu, 2009) støtter foreløbigt Young og kollegers (2010) formodning om, at lemmernes “evolverbarhed” kan være et forfødt hominoidt træk, men der er behov for mere fossilt materiale og en bedre forståelse af den genetik, der ligger til grund for dette træk.
Fremtidig indsigt i hominoidernes oprindelse og tidlige evolution vil fremgå af fortsatte forsøg på at identificere og forstå grundlaget for mulige hominoide synapomorphier. Dette vil til gengæld kræve en forbedret fossil dokumentation for både stamme- og krone-katarrhiner og mere detaljerede anatomiske, udviklingsmæssige og genetiske undersøgelser af de fælles karakterer, der undersøges. Integrerede studier af fossile hominoider i deres palæomiljømæssige kontekst kan også hjælpe os til bedre at forstå, hvorfor hominoide træk blev udvalgt, hvad enten det skete én eller flere gange.