Discussion
English translation of Hering’s classic paper on the carotis sinus nerve
Den nedenstående oversættelse er fra Hering’s 1924 paper, “Ueber die Wand des Sinus caroticus als Reizempfänger und den Sinusnerv als zentripetale Bahn für die Sinusreflexe”, som kan oversættes til “Om væggen i carotis sinus som stimulusmodtager og sinusnerven som centripetal bane for sinusreflekserne”, og det er her Hering rapporterede sine resultater vedrørende sinusnerven.
Ved anvendelse af den såkaldte Czermak’s vagale tryktest fandt jeg ud af, at dens virkninger ikke skyldes tryk på vagalnerven og mekanisk irritation af dens hjertehæmmende fibre, men skyldes en refleks fra carotis sinus, som er placeret ved udspringet af den indre halspulsåren. Jeg fandt også en anden refleks, der udgår fra carotis sinus, som har en ret kraftig virkning på blodtrykssænkningen. Begge reflekser, den hjertehæmmende og den vasodilaterende, forsvandt efter denervation af carotis sinus. Denerveringen blev udført ved at dissekere og fjerne vævet inden for carotisbifurkationen. Desuden konstaterede jeg, at den overlegne larynxnerve ikke spillede nogen rolle i sinusreflekserne eller i forbindelse med carotidkompressionstesten. Jeg nævnte i en note: “De nerver, der blev gjort ufunktionelle ved denervation af sinusreflekserne, kommer fra det sympatiske nervesystems øverste cervikale ganglion. Jeg gjorde denne iagttagelse på en større hund.” På baggrund af disse rent anatomiske fund kan det ikke klart afgrænses, om disse centripetale sinusnerver stammer fra det sympatiske ganglion eller til den tilstødende vagale nerve; jeg besluttede derfor at undersøge sinusnervens forløb yderligere.
Jeg dissekerede det overlegne cervikale ganglion hos kaniner, hvilket er enklere end hos hunde, og fandt, at sinusreflekserne forbliver efter fjernelse af det overlegne cervikale ganglion i det sympatiske nervesystem.
Det var meget usandsynligt, at en sådan observation ville være anderledes hos hundene. Men inden jeg udførte det samme forsøg på hunde, kom jeg i tanke om en bemærkning fra min tidligere lærer Ph. Knoll i 1885 om, at den glossopharyngeale nerve var en depressornerve. Denne oplysning inspirerede mig til at eksponere den glossopharyngeale nerve umiddelbart efter dens udgang fra kraniefoden hos hunde. I de efterfølgende forsøg på både hunde og kaniner resulterede delingen af en gren af den glossopharyngeale nerve i, at de ovennævnte reflekser forsvandt. Det er den første gren af den glossopharyngeale nerve, der er visualiseret forbi dens udgang fra kraniebasen, og jeg vil omtale denne nerve som sinusnerven.
Med transektion af sinusnerverne denerveres carotis sinus, blodtrykket stiger, og klemreaktionen afskaffes. Det betyder, at hjertefrekvensen og det arterielle blodtryk ikke falder, når sinusklemmen anvendes. På samme måde stiger det arterielle blodtryk og hjertefrekvensen ikke længere efter okklusion af den almindelige carotisarterie.
Så udgør sinusnerven en analog for depressornerven, som hos kaniner løber isoleret langs samme forløb som sinusnerven.
Da transektion af sinusnerven ophæver sinusreflekserne, kan irritation af nerven fremkalde disse reflekser. Elektrisk stimulering af den centrale stump af den transekterede sinusnerve udløser samme respons som stimulering af carotis sinus. Virkningerne af stimulering af sinusnerverne er stærkere end stimulering af en depressornerve. Historisk set er beskrivelsen af depressornerven modsat beskrivelsen af sinusnerven. Depressornerven blev først identificeret, og langt senere blev aorticaroden anerkendt som dens udgangspunkt. Sinusnerven blev identificeret et halvt år efter, at man fandt udgangspunktet for reflekserne, sinus carotis,
Så vidt jeg ved, findes der ingen defineret betegnelse, der beskriver sinusnerven på trods af dens fremstilling i en anatomisk lærebog, hvor den optrådte i figur 776 i Spalteholz’ håndbog som en gren af den glossopharyngeale nerve, der strækker sig til sinusregionen af den indre halspulsåren og har forbindelse til ganglien vagal.Der er nogle yderligere observationer, der fortjener at blive nævnt.
Ved injektion af varm Ringeropløsning, normal saltvand eller destilleret vand i periferien af carotisbifurkationen falder blodtrykket afhængigt af til mængden af væsken og injektionshastigheden. Ved hver injektion rykker dyret sig. Blodtrykket falder, selv om der injiceres adrenalin, da væskens kvalitet er ligegyldig.
Dette forklarer den dobbelte, tidsmæssigt rumlige vagale effekt, som Biedl og Reiner observerede ved injektion af binyrebarkekstrakt i periferien af hundens carotisbifurkation; den første effekt udløser de sinusreflekser, der ophæves ved denervation.
I nogle tilfælde bemærkede jeg en øget excitabilitet i carotis sinus. En kanin (forsøg 128), hvor man fjorten dage forinden havde ligeret begge carotisarterier proximalt i forhold til skjoldbruskkirtelarterien, og hvor begge depressornerver var blevet transekteret seks dage efter, viste øget følsomhed i carotis sinus. Under klemmeprøven forblev blodtrykket lavt i lang tid, f.eks. 12 minutter, og steg igen efter genåbning af klemmen, mens trykstigningen ellers under tilstedeværelsen af klemmen sker hurtigere. En trækkende kraft ved carotisbifurkationen kan også holde trykket lavt i nogen tid.
I den tidligere nævnte kanin (forsøg 128) var begge vertebrale arterier meget snoede. Krysklemning resulterede i en betydelig stigning i trykket, som gradvist faldt i bølger. Åndedrætsmønsteret svarede til bølgerne. Peak-åndedrættet opstod hyppigere og med større amplitude, mens bølgedal-åndedrættet var mindre hyppigt og af mindre amplitude.
Jeg bemærkede også en stigning i følsomheden efter injektion af 5% normal saltvand i periferien af carotisbifurkationen. Det så ud til, at trykreduktionen under injektionen var større ved på hinanden følgende injektioner med visse tidsintervaller, og ved klemtest faldt trykket mere markant.
I en kanin observerede jeg et gennemsnitligt blodtryk på 125 mm Hg 14 dage efter denervation af både sinus- og depressornerver, hvilket var et markant højere blodtryk end normalt (normalt omkring 90 mm Hg).
I kaniner kunne jeg klart skelne mellem virkningerne af larynxtrykprøven og sinustrykprøven ved transektion af begge overlegne larynxnerver.
På dette punkt vil jeg gerne fremhæve den mekaniske følsomhed af depressornerven hos kaniner. Selv omhyggelig løftning af de transekterede nerver fra såret, placering på elektroderne osv. resulterede alle i en reduktion af trykket. Selv en subtil udstrækning af en uskåret nerve resulterer ofte i meget kraftige virkninger.