Mitokondriernes primære funktion er respiration, hvor katabolisme af substrater er koblet til syntese af adenosin-trifosfat (ATP) via oxidativ fosforylering (OxPhos). Organiske syrer som pyruvat og malat, der produceres i cytosolen, oxideres i mitokondrier af tricarboxylsyrecyklussen (TCA) og efterfølgende af elektrontransportkæden (ETC). Den energi, der frigives ved denne oxidation, anvendes til at syntetisere ATP, som derefter eksporteres til cytosolen til brug i biosyntesen og væksten. I planter er mitokondriernes sammensætning relativt kompleks og fleksibel og har specifikke veje til at muliggøre kontinuerlig overlevelse under abiotisk stresseksponering og til at understøtte fotosyntetiske processer i belyste blade.
Planternes mitokondrier er dobbeltmembranorganeller, hvor den indre membran er invagineret for at danne folder kendt som cristae for at øge membranens overfladeareal. Den ydre membran indeholder relativt få proteiner (<100) og er permeabel for de fleste små forbindelser (<Mr = 5 kDa) på grund af tilstedeværelsen af det poredannende protein VDAC (voltage dependent anion channel), som er medlem af porin-familien af ionkanaler. Den indre membran er organellens vigtigste permeabilitetsbarriere og styrer molekylernes bevægelse ved hjælp af en række transportproteiner, hvoraf mange er medlemmer af den mitokondrielle substrattransportørfamilie (MSCF). Den indre membran huser også de store komplekser, der udfører elektronoverførsel i to indbyrdes forbundne veje, der slutter med to terminale oxidaser. Den er også stedet for oxidativ fosforylering (OxPhos) og indeholder en ikke-fosforylerende bypass af det klassiske ETC. Den indre membran omslutter også den opløselige matrix, som indeholder enzymerne i TCA-cyklusen og mange andre opløselige proteiner, der er involveret i et utal af mitokondriefunktioner.
Mitokondrier er semi-autonome organeller med deres eget DNA, proteinsyntese- og nedbrydningsmaskineri. De proteiner, der er kodet af det mitokondrielle genom, gennemgår en række post-transskriptionelle og post-translationelle processer under deres syntese. Det mitokondrielle genom koder også for en række pollenabortrelaterede gener, der er involveret i kontrollen af plantens frugtbarhed i en proces, der er kendt som cytoplasmatisk hansterilitet (CMS). Disse CMS-planter anvendes til at producere hybrider, der har fordel af hybridstyrke eller heterose, hvilket giver større biomasse og udbytte. Det mitokondrielle genom koder imidlertid kun for en lille del af de proteiner, som mitokondriet består af. Resten er kodet af nukleare gener og syntetiseres i cytosolen. Disse proteiner transporteres derefter ind i mitokondriet af proteinimportmaskineriet og samles med de mitokondrisk syntetiserede underenheder for at danne de store respiratoriske komplekser og andre proteiner.
Stresttolerance er en meget kompleks egenskab, der involverer et væld af udviklingsmæssige, fysiologiske og biokemiske processer. Sammenlignet med andre organeller er plantemitokondrier uforholdsmæssigt involveret i stresstolerance, sandsynligvis fordi de er et konvergenspunkt mellem metabolisme, signalering og celleskæbne . Mitokondrier er også stedet for produktion af reaktive oxygenarter (ROS), med ubiquinonpuljen og komponenter i kompleks I og kompleks III som de vigtigste produktionssteder. For nylig er det også blevet påvist, at kompleks II producerer en betydelig mængde superoxid . Under normale stationære forhold kontrolleres ROS-produktionen af en kompleks række antioxidantenzymer og små molekyler, som fjerner ROS og begrænser mitokondrielle og cellulære skader. Under visse forhold kan disse forsvarsmekanismer imidlertid blive overvældet, og ROS ophobes, hvilket fører til beskadigelse af proteiner, lipider og DNA.
Antallet af mitokondrier pr. celle varierer med vævstypen, idet mere aktive celler med et højt energibehov, som f.eks. cellerne i voksende meristemer, generelt er udstyret med et større antal mitokondrier pr. cellevolumenenhed, og disse udviser typisk hurtigere respirationshastigheder. Forskningen i plantemitokondrier har udviklet sig hurtigt i de sidste par årtier med tilgængeligheden af genomsekvenser for en lang række model- og kulturplanter. De seneste fremtrædende temaer inden for forskning i plantemitokondrier omfatter en sammenkædning af mitokondriernes sammensætning med miljømæssige stressreaktioner, og hvordan denne oxidative stress påvirker mitokondriernes funktion. Ligeledes har interessen for mitokondriernes signalkapacitet (den rolle, som reaktive oxygenarter, retrograd og anterograd signalering spiller) afsløret transkriptionelle ændringer af stressresponsive gener som en ramme til at definere specifikke signaler, der udgår til og fra mitokondriet. Der har også været stor interesse for RNA-metaboliske processer i plantemitokondrier, herunder RNA-transkription, RNA-redigering, splejsning af gruppe I- og gruppe II-introner samt RNA-nedbrydning og -translation. Selv om plantemitokondrier blev identificeret for mere end 100 år siden, er de stadig et vigtigt forskningsområde inden for plantevidenskab.
Tabel 1
Bidragydere til specialnummeret “Plant Mitochondria”.
| Autorer | Titel | Temaer | Type | |
|---|---|---|---|---|
| Arimura et al. | Kold behandling inducerer forbigående mitokondriefragmentering i Arabidopsis thaliana på en måde, der kræver DRP3A, men ikke ELM1 eller en ELM1-lignende homolog, ELM2 | Abiotisk stress | Originalforskning | |
| Robles et al. | Karakteriseringen af Arabidopsis mterf6-mutanter afslører en ny rolle for mTERF6 i tolerance over for abiotisk stress | Abiotisk stress | Originalforskning | |
| Rurek et al. | Kold- og varmestress ændrer på forskellig vis både blomkålsrespiration og forskellige mitokondrieproteiner, herunder OXPHOS-komponenter og matrixenzymer | Abiotisk stress | Original Research | |
| Rurek et al. | Mitokondriel biogenese i forskellige blomkålssorter under mild og alvorlig tørke. Forringet koordinering af udvalgte transkript- og proteomiske reaktioner og regulering af forskellige multifunktionelle proteiner | Abiotisk stress | Originalforskning | |
| Reddemann et al. | Rekombinationsbegivenheder, der involverer atp9-genet, er forbundet med mandlig sterilitet af CMS PET2 i solsikke | Cymiddlelasmisk mandlig sterilitet | Originalforskning | |
| Štorchová et al. | The Role of Non-Coding RNAs in Cymiddlelasmic Male Sterility in Flowering Plants | Cymiddlelasmic Male Sterility | Review | |
| Mansilla et al. | Den kompleksitet af mitokondrielt kompleks IV: En opdatering af Cytochrom c Oxidase Biogenese i planter | Oxidativ fosforylering | Review | |
| Podgórska et al. | Stikstofkildeafhængige ændringer i central sukkermetabolisme opretholder cellevægsamlingen i mitokondriel kompleks I-defekt frostbite1 og påvirker sekundært programmeret celledød | OxPhos | Originalforskning | |
| Velada et al. | AOX1-underfamiliens genmedlemmer i Olea europaea cv. “Galega Vulgar”-genkarakterisering og ekspression af transkripter under IBA-induceret in vitro-adventitious rooting | OxPhos | Original Research | |
| Wanniarachchi et al. | Alternative respiratoriske vejkomponentgener (AOX og ND) i ris og byg og deres reaktion på stress | OxPhos | Original Research | |
| Podgórska et al. | Suppression af ekstern NADPH-dehydrogenase-NDB1 i Arabidopsis thaliana giver forbedret tolerance over for ammoniumtoksicitet via effektiv glutathion/redoxmetabolisme | OxPhos | Original Research | |
| Avelange-Macherel et al. | Dekodning af den divergerende subcellulære placering af to meget lignende paraloge LEA-proteiner | Proteinimport | Original Research | |
| Kolli et al. | Plant Mitochondrial Inner Membrane Protein Insertion | Protein Import | Review | |
| Zhao et al. | The Roles of Mitochondrial Inner Membrane Protein Insertion | The Roles of Mitochondrion in Intergenomic Gene Transfer in Plants: A Source and a Pool | Protein Import | Original Research |
| Dolzblasz et al. | Svækkelse af meristemproliferation i planter, der mangler den mitokondrielle protease AtFTSH4 | Proteinsyntese og nedbrydning | Original Research | |
| Opalińska et al. | Identifikation af fysiologiske substrater og bindingspartnere for den plantemitokondrielle protease FTSH4 ved hjælp af en fældetilgang | Proteinsyntese og nedbrydning | Originalforskning | |
| Robles et al. | Emerging Roles of Mitochondrial Ribosomal Proteins in Plant Development | Protein Synthesis and Degradation | Review | |
| Zmudjak et al. | Analyse af rollerne for Arabidopsis nMAT2- og PMH2-proteinerne gav ny indsigt i reguleringen af gruppe II-intron-splejsning i landplantemitokondrier | Proteinsyntese og -nedbrydning | Originalforskning | |
| Mao et al. | Nitric Oxide Regulates Seedling Growth and Mitochondrial Responses in Aged Oat Seeds | ROS & Antioxidants | Original Research |
En række forskningsartikler i dette særnummer fokuserede på mitokondriernes responser på abiotisk stress, med undersøgelser, der undersøgte termisk stress (både varm og kold), saltindhold og tørke. Arimura et al. viste, at kuldeinduceret mitokondriefission (som tidligere blev anset for at involvere virkningen af både et dynaminrelateret protein) DRP3A og en anden plantespecifik faktor ELM1, kun kræver DRP3A i Arabidopsis. Samtidig viste de, at en ELM1-paralog (ELM2) tilsyneladende kun havde en begrænset rolle i mitokondriefission i en elm1-mutant, hvilket tyder på, at Arabidopsis har en unik, kuldeinduceret mitokondriefission, som kun involverer DRP3A til at kontrollere mitokondriernes størrelse og form. De mitokondrielle transkriptionstermineringsfaktorer (mTERF’er), som er involveret i kontrollen af organellar genekspression (OGE) med mutationer i nogle karakteriserede mTERF’er (hvilket resulterer i planter, der har ændrede reaktioner på salt, stærkt lys, varme eller osmotisk stress), hvilket tyder på en rolle for disse proteiner i abiotisk stresstolerance. Her viste Robles et al. at den stærke tab af funktion mutant mterf6-2 var overfølsom over for NaCl og mannitol under etableringen af kimplanter, mens mterf6-5 viste en større følsomhed over for varme senere i udviklingen. Rurek et al. præsenterede et par forskningsartikler, der brugte fysiologiske, proteomiske og transkriptanalysetilgange til at undersøge de termiske (varme og kulde) og tørre reaktioner af blomkåls mitokondrier . I de termiske undersøgelser identificerede de en række proteiner, der reagerede på temperatur, herunder komponenter af OxPhos, fotorespiration, porinisoformer og TCA-cyklus. Tilsvarende i tørkeanalysen, som undersøger tre forskellige blomkålssorter, blev både OxPhos-komponenter og porinisoformer set ændre i overflod, hvilket indikerer en betydelig differentieret indvirkning på mitokondriebiogenesen mellem de tre sorter, hvilket giver os ny indsigt i de abiotiske stressresponser i Brassica-slægten.
Mal sterilitet henviser til en plantes manglende evne til at lave levedygtig pollen. Den kan formidles gennem nukleare gener, hvilket fører til genisk hansterilitet (GMS), eller gennem mitokondrielle proteiner, der interagerer med nukleare gener, hvilket fører til cytoplasmatisk hansterilitet (CMS). Både GMS og CMS anvendes i vid udstrækning i landbrugsproduktionen til fremstilling af hybride afgrøder, der nyder godt af heterose. I dette særnummer præsenterer Štorchová en omfattende gennemgang af den rolle, som ikke-kodende RNA spiller i CMS hos blomstrende planter, mens Reddemann og Horn præsenterede forskning, der undersøger den rolle, som atp9 spiller i CMS PET2’s mandlige sterilitet i solsikke. Her viste de, at CMS PET2, som har potentiale til at blive en alternativ CMS-kilde til kommerciel avl, har en duplikeret atp9 med en 271-bp-indsættelse i 5′-regionen af et af atp9-generne, hvilket resulterer i to unikke åbne læserammer (orf288 og orf231). Den reducerede anter-specifikke co-transskription af disse åbne læserammer i frugtbarhedsrestaurerede hybrider understøtter deres involvering i hansterilitet i CMS PET2.
I alt fem artikler, som vi har indsendt, undersøger OxPhos, hvoraf to af disse fokuserer på at identificere ikke-fosforylerende bypasses af det klassiske ETC. Wanniarachchi et al. identificerede og karakteriserede den alternative oxidase (AOX) og type II NAD(P)H-dehydrogenaser (ND’er) i ris og byg, mens Velada et al. karakteriserede AOX1-underfamilien i Olea europaea cv. Galega Vulgar (europæisk oliven). Podgórska et al. undersøgte Complex 1-mutanten fro1 (frostbite 1), som har en punktmutation i 8 kDa Fe-S-underenheden NDUFS4, der er dyrket på forskellige kvælstofkilder. Når disse planter blev dyrket på NO3- viste de en kulstofflux i retning af kvælstofassimilation og energiproduktion, mens celluloseintegration i cellevæggen var begrænset. I modsætning hertil viste de forbedret vækst på NH4+ og ikke det forventede ammoniumtoksicitetssyndrom. På samme måde viste Podgórska et al. at planter med ekstern NADPH-dehydrogenase (NDB1) knockdown var resistente over for NH4+ behandling og havde mildere oxidative stresssymptomer med lavere ROS-akkumulering og induktion af glutathionperoxidase-lignende enzymer og peroxiredoxin-antoxidanter. Mansilla et al. gav en omfattende gennemgang af sammensætningen og biogenesen af den terminale oxygenacceptor cytochom c oxidase (Complex IV) i gær, pattedyr og planter. Dette afslørede, at mens planter bevarer mange biogenesefunktioner, der er fælles for andre organismer, har de også udviklet plantespecifikke funktioner.
Da størstedelen af de proteiner, der fungerer i mitokondrier, importeres fra nukleært kodede cytosolisk syntetiserede proteiner, er undersøgelser, der forstår processen for, hvordan mitokondriel proteinimport kontrolleres og reguleres, afgørende for at ændre mitokondrielle funktioner. Her undersøgte Zhao et al. intergenomisk overførsel (IGT) fra et bredt evolutionært perspektiv ved at få adgang til data fra nukleare, mitokondrielle og kloroplastgenomer i 24 planter og viste, at mitokondriel overførsel forekommer i alle de undersøgte planter. Desuden undersøgte Avelange-Macherel et al. brugte to paraloger af de i den sene embryogenese rigelige proteiner (LEA) (LEA38 (mitokondrie) og LEA2 (cytosolisk)) til at undersøge indflydelsen af aminosyresekvensen af mitokondrielle målsekvenser (MTS) på den subcellulære lokalisering. De viste, at de ved at kombinere substitution, ladningsinvasion og segmentudskiftning var i stand til at omdirigere LEA2 til mitokondrier, hvilket giver en forklaring på tabet af mitokondrielokalisering efter duplikation af forfædrenes gen. Kolli et al. gav en komplet gennemgang af unikke aspekter af plante mitokondriel indre membranproteinindsættelse ved hjælp af Complex IV som et casestudie, hvilket afslørede brugen af Tat-maskineriet til membranindsættelse af Rieske Fe/S-proteinet.
To papirer undersøgte den mitokondrielle protease FTSH4, en ser på virkningen af en ftsh4-mutant på meristemproliferation , og en anden identificerer fysiologiske substrater og interaktionspartnere ved hjælp af en fældetilgang og massespektrometri . Dolzblasz et al. viste, at planter, der mangler AtFTSH4, viser et vækststop ved både skud- og rod-apikale meristemer, når de dyrkes ved 30 °C, og at dette stop er forårsaget af cellecyklusdysregulering og tab af celleidentitet. Opalińska et al. afslørede en række nye formodede mål for FTSH4, herunder den mitokondrielle pyruvatbærer 4 (MPC4), presequence translocase-associeret motor 18 (PAM18) og succinatdehydrogenase (SDH)-underenhederne. Desuden viste de, at FTSH4 er ansvarlig for nedbrydningen af oxidativt beskadigede proteiner i mitokondrier. Plantemitokondrier indeholder talrige gruppe II-introner, som ligger i generne. Her viste Zmudjak et al. at nMAT2-maturasen og RNA-helikasen PMH2 associerer sig med deres intron-RNA-mål i store ribonukleoproteinpartikler in vivo, og at splejsningseffektiviteten af de fælles intron-mål for nMAT2 og PMH2 er stærkere påvirket i en dobbelt nmat2/pmh2-mutantlinje. Tilsammen tyder dette på, at disse proteiner tjener som komponenter i et proto-spliceosomalt kompleks i plantemitokondrier. Robles et al. giver en grundig gennemgang af de fænotypiske virkninger på planteudvikling, der vises af mutanter af mitoribosomale proteiner (mitoRPs), og hvordan de bidrager til at klarlægge plante mitoRPs funktion, de mekanismer, der kontrollerer organelle genekspression, og deres bidrag til plantevækst og morfogenese.
Mao et al. undersøgte anvendelsen af 0,05 mM NO i aldrende havrefrø og så en forbedring i frøstyrke og øget H2O2-fangeevne i mitokondrier. Dette blev ledsaget af højere aktiviteter af CAT, GR, MDHAR og DHAR i AsA-GSH-spildsystemet, forbedrede TCA-cyklus-relaterede enzymer (malatdehydrogenase, succinat-CoA-ligase, fumarathydratase) og aktiverede alternative veje.
Overordnet set illustrerer de 19 bidrag, der er offentliggjort i dette særnummer, fremskridtene inden for feltet plantemitokondrier, og jeg ser frem til at mødes med plantemitokondriefællesskabet på det næste halvårlige møde i Ein Gedi, Israel (https://www.icpmb2019.com/).