Putamen

Hjerne: Putamen
Koronalt snit af hjernen gennem den forreste kommissur. (Putamen mærket i midten til højre.)
Koronalt snit af hjernen gennem den mellemliggende masse i tredje ventrikel. (Putamen mærket øverst.)
Latin	‘
Gray’s	subjekt #189 34
Del af
Komponenter
Arterie
Vein
HjerneInfo/UW			hier-212
MeSH

Putamen er en rund struktur, der er placeret i bunden af forhjernen (telencephalon). Putamen og kaktus caudatus danner sammen det dorsale striatum. Det er også en af strukturerne i de basale ganglier. Gennem forskellige veje er den hovedsagelig forbundet med substantia nigra og globus pallidus. Putamenens hovedfunktion er at regulere bevægelser og påvirke forskellige former for indlæring. Den bruger dopaminmekanismer til at udføre sine funktioner. Putamen spiller også en rolle i degenerative neurologiske lidelser som Parkinsons sygdom.

Historie

Ordet “putamen” stammer fra latin og henviser til det, der falder af ved beskæring, af “puto”, at beskære. Det udtales pyu-ta´men.

Der blev tidligere gennemført meget få undersøgelser, der specifikt fokuserede på putamen. Der er imidlertid blevet foretaget mange undersøgelser af basalganglierne og af, hvordan de hjernestrukturer, der udgør dem, interagerer med hinanden. I 1970’erne blev de første enkelt enhedsoptagelser foretaget med aber, der overvågede pallidalneuronernes aktivitet i forbindelse med bevægelse.

Anatomi

Putamen er en struktur i forhjernen, og sammen med caudatakernen danner den det dorsale striatum. Caudatus og putamen indeholder de samme typer neuroner og kredsløb – mange neuroanatomikere anser det dorsale striatum for at være en enkelt struktur, der er delt i to dele af en stor fiberbane, den indre kapsel, der går gennem midten. Sammen med globus pallidus udgør den den lentilære kerne. Putamen er også den yderste del af de basale ganglier. Disse er en gruppe af kerner i hjernen, der er forbundet med hjernebarken, thalamus og hjernestammen. De andre dele af de basale ganglier omfatter dorsalstriatum, substantia nigra, nucleus accumbens og den subthalamiske kerne. De basale ganglier hos pattedyr er forbundet med motorisk kontrol, kognition, følelser og indlæring. Basalganglier er placeret på venstre og højre side af hjernen og har rostrale og caudale divisioner. Putmen er placeret i den rostrale afdeling som en del af striatum. De basale ganglier modtager input fra cortex via striatum.

Putamen er forbundet med følgende strukturer:

Caudata Nucleus

Caudata arbejder sammen med putamen for at modtage input fra hjernebarken. De kan betragtes som “indgangen” til de basale ganglier. Nucleus accumbens og den mediale caudatus modtager input fra den frontale cortex og limbiske regioner. Putamen og caudatum er i fællesskab forbundet med substantia nigra, men det meste af deres output går til globus pallidus.

Substantia Nigra

Substantia nigra indeholder to dele: substantia nigra pars compacta (SNpc) og substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc får input fra putamen og caudat og sender information tilbage. SNpr modtager også input fra putamen og caudat. Den sender dog input uden for basalganglierne for at kontrollere hoved- og øjenbevægelser. SNpc producerer dopamin, som er afgørende for bevægelser. SNpc er den del, der degenererer under Parkinsons sygdom1.

Globus pallidus

Globus pallidus indeholder to dele: globus pallidus externa (GPe) og globus pallidus interna (GPi). Begge regioner modtager input fra putamen og caudat og kommunikerer med den subthalamiske kerne. Men for det meste sender GPi det hæmmende output fra basalganglierne til thalamus. GPi sender også nogle få projektioner til dele af mellemhjernen, som er blevet antaget at påvirke holdningskontrollen1.

Fysiologi

Typer af veje

For at kunne kontrollere bevægelser skal putamen interagere med de andre strukturer, der udgør basalganglierne sammen med det. Disse omfatter bl.a. kuglekernen caudatus og globus pallidus. Disse to strukturer og putamen interagerer gennem en række direkte og indirekte hæmmende veje. Den direkte bane består af to hæmmende baner, der går fra putamen til substantia nigra og den indre globus pallidus. Denne vej anvender neurotransmitterne dopamin, GABA og stof P. Den indirekte vej består af tre hæmmende veje, der går fra putamen og kernen caudatus til det ydre område af globus pallidus. Denne bane anvender dopamin, GABA og enkephalin. Når der er samspil og sammenfiltring mellem de to typer baner, opstår der ufrivillige bevægelser.

Dopamin

Et af de vigtigste neurotransmittere, der reguleres af putamen, er dopamin. Når et cellelegeme affyrer et aktionspotentiale, frigives dopamin fra de præsynaptiske terminaler i putamen og kaktus caudatus. Da projektioner fra putamen og caudatkernen modulerer dendriterne i substantia nigra, påvirker dopaminet substantia nigra, hvilket påvirker den motoriske planlægning. Denne samme mekanisme er involveret i afhængighed. For at kontrollere mængden af dopamin i det synaptiske hulrum og mængden af dopamin, der bindes til postsynaptiske terminaler, optager dopaminerge terminaler det overskydende dopamin.

Andre neurotransmittere

Putamen spiller også en rolle i reguleringen af andre neurotransmittere. Det frigiver GABA, enkephalin, stof P, acetylcholin, og det modtager serotonin og glutamat. De fleste af disse neurotransmittere spiller en rolle i den motoriske kontrol2.

Funktion: Motoriske færdigheder

Mens putamen har mange funktioner, er det blevet konkluderet, at det ikke har nogen specifik specialisering. Men da putamen er forbundet med så mange andre strukturer, arbejder den sammen med dem for at kontrollere mange typer motoriske færdigheder. Disse omfatter kontrol af motorisk indlæring, motorisk udførelse og opgaver3, motorisk forberedelse4, specificering af amplituder af bevægelse5 og bevægelsessekvenser6. Nogle neurologer stiller den hypotese, at putamen også spiller en rolle i udvælgelsen af bevægelser (som i Tourettes syndrom) og den automatiske udførelse af tidligere indlærte bevægelser (som i Parkinsons sygdom).7

I en undersøgelse blev det konstateret, at putamen kontrollerer bevægelser i lemmerne. Målet med denne undersøgelse var at afgøre, om en bestemt celleaktivitet i putamen hos primater var relateret til retningen af lembevægelsen eller til det underliggende mønster af muskelaktivitet. To aber blev trænet til at udføre opgaver, der involverede bevægelse af belastninger. Opgaverne blev skabt, så man kunne skelne mellem bevægelse og muskelaktivitet. Neuroner i putamen blev kun udvalgt til overvågning, hvis de var relateret både til opgaven og til armbevægelser uden for opgaven. Det blev vist, at 50 % af de neuroner, der blev overvåget, var relateret til bevægelsesretningen uafhængigt af belastningen8.

Et andet blev udført for at undersøge bevægelsesomfang og -hastighed ved hjælp af PET-kortlægning af regional cerebral blodgennemstrømning hos 13 mennesker. Bevægelsesopgaver blev udført med en joystickstyret cursor. Der blev foretaget statistiske test for at beregne bevægelsernes omfang, og hvilke regioner i hjernen de korrelerer med. Det blev fundet, at “stigende bevægelsesomfang var forbundet med parallelle stigninger i rCBF i bilaterale basale ganglier (BG; putamen og globus pallidus) og ipsilateral cerebellum”. Dette viser ikke kun, at putamen påvirker bevægelsen, men viser også, at det integrerer med andre strukturer for at udføre opgaver9.

Et studie blev udført for specifikt at undersøge, hvordan basalganglier påvirker indlæringen af sekventielle bevægelser. To aber blev trænet til at trykke på en række knapper i en sekvens. De anvendte metoder var designet til at kunne overvåge velindlærte opgaver og nye opgaver. Muscimol blev injiceret i forskellige dele af basalganglierne, og det blev konstateret, at “indlæringen af nye sekvenser blev mangelfuld efter injektioner i den forreste caudat og putamen, men ikke i den midterste-posterior putamen”. Dette viser, at forskellige områder af striatum udnyttes, når der udføres forskellige aspekter af indlæringen af sekventielle bevægelser10.

Rolle i indlæring

I mange undersøgelser er det blevet tydeligt, at putamen spiller en rolle i mange typer af indlæring. Nogle eksempler er anført nedenfor:

Forstærkning og implicit læring

Sammen med forskellige typer af bevægelser påvirker putamen også forstærkningsindlæring og implicit læring11. Forstærkningsindlæring er at interagere med omgivelserne og catering handlinger for at maksimere resultatet. Implicit læring er en passiv proces, hvor folk udsættes for oplysninger og tilegner sig viden gennem eksponering. Selv om de nøjagtige mekanismer ikke er kendt, er det klart, at dopamin og tonisk aktive neuroner spiller en central rolle her. Tonisk aktive neuroner er kolinergiske interneuroner, der affyres i hele stimulusens varighed og affyres med ca. 0,5-3 impulser pr. sekund. Toniske neuroner er det modsatte og affyrer kun et aktionspotentiale, når der sker en bevægelse12.

Kategoriindlæring

En særlig undersøgelse anvendte patienter med fokale læsioner på de basale ganglier (specifikt putamen) på grund af slagtilfælde for at studere kategoriindlæring. Fordelen ved at bruge disse typer patienter er, at dopaminerge projektioner til den præfrontale cortex er mere sandsynlige for at være intakte. Hos disse patienter er det også lettere at relatere specifikke hjernestrukturer til at fungere, fordi læsionen kun forekommer et bestemt sted. Målet med denne undersøgelse var at afgøre, om disse læsioner påvirker regelbaseret indlæring og indlæring af informationsintegrationsopgaver eller ej. Regelbaserede opgaver læres ved hjælp af hypotesetestning, som er afhængig af arbejdshukommelsen. Opgaver med informationsintegration er opgaver, hvor nøjagtigheden maksimeres, når oplysninger fra to kilder integreres på et stadium før beslutningstagning, hvilket følger et procedurebaseret system.

Syv deltagere med basalganglialæsioner blev brugt i forsøget sammen med ni kontroldeltagere. Det er vigtigt at bemærke, at caudatet ikke blev påvirket. Deltagerne blev testet for hver type læring under separate sessioner, så informationsprocesserne ikke ville interferere med hinanden. Under hver session sad deltagerne foran en computerskærm, og der blev vist forskellige linjer. Disse linjer blev skabt ved hjælp af en randomiseringsteknik, hvor tilfældige prøver blev taget fra en af fire kategorier. Til regelbaseret testning blev disse prøver brugt til at konstruere linjer af forskellig længde og orientering, der faldt ind under disse fire separate kategorier. Efter at stimulus blev vist, blev forsøgspersonerne bedt om at trykke på 1 af 4 knapper for at angive, hvilken kategori linjen faldt ind under. Den samme proces blev gentaget for informationsintegrationsopgaver, og der blev anvendt de samme stimuli, bortset fra at kategorigrænserne blev drejet 45°. Denne rotation får forsøgspersonen til at integrere de kvantitative oplysninger om linjen, før den bestemmer, hvilken kategori den hører til.

Det blev konstateret, at forsøgspersoner i forsøgsgruppen var svækkede, mens de udførte regelbaserede opgaver, men ikke informationsintegreringsopgaver. Efter statistisk testning blev det også antaget, at hjernen begyndte at bruge informationsintegrationsteknikker til at løse de regelbaserede indlæringsopgaver. Da regelbaserede opgaver anvender hjernens hypotesetestningssystem, kan det konkluderes, at hjernens hypotesetestningssystem blev beskadiget/svækket. Det er kendt, at caudatum og arbejdshukommelser er en del af dette system. Det blev derfor bekræftet, at putamen er involveret i kategoriindlæring, konkurrence mellem systemerne, feedbackbehandling i regelbaserede opgaver og er involveret i behandlingen af præfrontale regioner (som vedrører arbejdshukommelse og eksekutiv funktion). Nu ved man, at det ikke kun er basalganglier og caudat, der påvirker kategorilæring13.

Ny forskning

See: Had

Nylige, tentative undersøgelser har antydet, at putamen kan spille en rolle i hjernens “hadkredsløb”. En nylig undersøgelse blev foretaget i London af afdelingen for celle- og udviklingsbiologi på University College London. Der blev foretaget en fMRI på patienter, mens de så et billede af personer, som de hadede, og personer, der var “neutrale”. Under forsøget blev der registreret en hadscore for alle billederne. Aktiviteten i subkortikale områder af hjernen antyder, at hadkredsløbet involverer putamen og insula. Man har stillet den hypotese, at “putamen spiller en rolle i opfattelsen af foragt og afsky og kan være en del af det motoriske system, der mobiliseres til at handle.” Disse forskere har også fundet ud af, at mængden af aktivitet i hadkredsløbet korrelerer med mængden af had, som en person erklærer, hvilket kunne have juridiske implikationer vedrørende ondsindede forbrydelser14.

Patologi

Parkinsons sygdom

Efter opdagelsen af putamenens funktion er det blevet klart for neurologerne, at putamenen og basalganglierne spiller en vigtig rolle i Parkinsons sygdom og andre sygdomme, der involverer degeneration af neuroner15. Parkinsons sygdomme er det langsomme og stadige tab af dopaminerge neuroner i substantia nigra pars compacta. Ved Parkinsons sygdom spiller putamen en central rolle, fordi dets ind- og udgange er forbundet med substantia nigra og globus pallidus. Ved Parkinsons sygdom falder aktiviteten i de direkte veje til den indre globus pallidus, mens aktiviteten i de indirekte veje til den ydre globus pallidus stiger. Tilsammen forårsager disse handlinger en overdreven hæmning af thalamus. Dette er grunden til, at Parkinsons patienter har rystelser og har problemer med at udføre ufrivillige bevægelser. Det er også blevet bemærket, at Parkinsons patienter har svært ved motorisk planlægning. De skal tænke over alt, hvad de gør, og kan ikke udføre instinktive opgaver uden at fokusere på det, de gør.

Andre sygdomme og lidelser

Følgende sygdomme og lidelser er forbundet med putamen:

• Kognitiv svækkelse ved Alzheimers sygdom16
• Huntingtons sygdom
• Wilsons sygdom
• Demens med Lewy-kroppe
• Corticobasal degeneration
• Tourettes syndrom
• Skizofreni
• Depression

Putamen hos andre dyr

Putamen hos mennesker svarer i struktur og funktion til andre dyr. Derfor er mange undersøgelser vedrørende putamenen blevet foretaget på dyr (aber, rotter osv.) såvel som på mennesker.

Yderligere billeder

Horisontalt snit af højre hjernehalvdel.

Føj et billede til dette galleri

1Alexander GE, Crutcher MD. Funktionel arkitektur af basale gangliakredsløb: neurale substrater af parallel behandling. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Review.

2Crutcher, Michael D.Telefoninterview. 19. november 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Basalgangliernes rolle i lembevægelser. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Forberedelse til bevægelse: neurale repræsentationer af tilsigtet retning i tre motoriske områder hos aben. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Funktionel organisation af de basale ganglier: bidrag fra enkeltcelleoptagelsesundersøgelser. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coaktivering under motorisk opgaveudførelse. Neuroreport. 19(9):957-960, June 11, 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. En detaljeret anatomisk analyse af neurotransmitterreceptorer i putamen og caudate i Parkinsons sygdom og Alzheimers sygdom. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Enkeltcellestudier af primatens putamen. II. Forhold til bevægelsesretning og mønster af muskelaktivitet. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motoriske underkredsløb, der formidler kontrol af bevægelsesomfang og hastighed. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Differentielle roller i abens striatum ved indlæring af sekventielle håndbevægelser. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard og ¬ Barbara J. Knowlton. Indlæring og hukommelsesfunktioner i de basale ganglier. Årlig gennemgang af neurovidenskab. Vol. 25: 563-593, marts 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto og Minoru Kimura. Tonisk aktive neuroner i Primate Caudate Nucleus og Putamen koder forskelligt for instruerede motiverende handlingsresultater. The Journal of Neuroscience, April 7, 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Focal putamen-læsioner forringer læring i regelbaserede, men ikke informationsintegrationskategoriseringsopgaver. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neurale korrelater af had. PLoS ONE 3(10): e3556. 29. oktober 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Kredsløb og kredsløbsforstyrrelser i de basale ganglier. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20 november 2008), awn278.

• BrainInfo at the University of Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps at UCDavis putamen
• Diagram at uni-tuebingen.de

Anterior olfactory nucleus – Anterior perforated substance – Olfactory bulb

Olfactory tract (Medial olfactory stria, Lateral olfaktorisk stria) – Olfaktorisk trigone

Substantia innominata (basal optisk kerne af Meynert) – kerne af diagonalbånd

Diagonalbånd af Broca – Stria terminalis

Hippocampus egentlig: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Dentate gyrus: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforant path – Schaffer collateral

|}

Denne side bruger indhold med Creative Commons-licens fra Wikipedia (se forfattere).