Slangens kranium er en meget kompleks struktur med mange led, der gør det muligt for slangen at sluge et bytte, der er langt større end dens hoved.
Det typiske slangeskranie har en solidt forbenet hjernekasse med de separate frontalknogler og de forenede parietalknogler, der strækker sig nedad til basisphenoidet, som er stort og strækker sig fremad i et rostrum, der strækker sig til ethmoidalregionen. Næsen er mindre forbenet, og de parvise næseknogler er ofte kun knyttet til hinanden ved deres basis. Baghovedkondylus er enten trilobet og dannet af basioccipital og exoccipitalerne, eller en simpel knold dannet af basioccipital; supraoccipital er udelukket fra foramen magnum. Basioccipital kan bære en buet ventral proces eller hypapofyse hos hugorme.
Den præfrontale knogle er på hver side placeret mellem frontalknoglen og overkæben og kan være i kontakt med næseknoglen eller ej. Den kan være i kontakt med næseknoglen.
Den postfrontale knogle, der normalt er til stede, grænser bagtil til øjenhulen, sjældent også foroven, og hos pytons er en supraorbital knogle indskudt mellem den og den præfrontale knogle.
Den præmaxillære knogle er enkelt og lille, og som regel kun forbundet med den maxillære med et ligament.
Den parrede vomer er smal.
Palatinusbenet og pterygoidus er lange og parallelle med kraniets akse, idet sidstnævnte divergerer bagved og strækker sig til quadratus eller til underkæbens ledende ekstremitet; pterygoidus er forbundet med overkæben ved ectopterygoidus eller tværbenet, som kan være meget langt, og overkæben udsender ofte en procession mod palatinus, idet sidstnævnte knogle normalt er frembragt indad og opad mod den forreste ekstremitet af basisphenoidus.
Quadratbenet er sædvanligvis stort og langstrakt og er knyttet til kraniet gennem supratemporalbenet (ofte betragtet som squamosalbenet).
I sjældne tilfælde (Polemon) er tværbenet gaffelformet og artikulerer med to grene af maxillabenet.
Der er mere eller mindre bevægelige i quadraten og i kæbe- og palatopterygoidbuen for at muliggøre den udstrækning, der er nødvendig ved passage af byttet, og som ofte langt overstiger mundvigenes størrelse. Af samme grund er underkæbens rami, der består af dentær-, splenial-, vinkel- og leddelementer, med tilføjelse af en coronoid hos boaerne og nogle få andre små familier, forbundet ved symfysen af et meget strækbart elastisk ligament.
Underkæbeapparatet er reduceret til et par bruskagtige filamenter, der ligger under luftrøret og er forenet foran.
Der er forskellige modifikationer alt efter slægterne. Der kan være et stort hul mellem frontalknoglerne og basisphenoidet (Psammophis, Coelopeltis); overkæben kan være meget forkortet og bevægelig i lodret retning, som hos Viperidae; pterygoiderne kan blive tilspidsede og konvergere bagtil, uden nogen forbindelse med quadratet, som hos Amblycephalidae; supratemporal kan være meget reduceret og klemt ind mellem de tilstødende kranieknogler; quadratum kan være kort eller ekstremt stort; præfrontalerne kan være forenet i en median sutur foran frontalerne; dentary kan være frit bevægelig og løsrevet fra artikulæret bagtil.
Afvigelsen fra den normale type er meget større endnu, når vi betragter de degraderede ormeagtige medlemmer af familierne Typhlopidae og Glauconiidae, hos hvilke kraniet er meget kompakt og maxillæren meget reduceret. Hos førstnævnte er denne knogle løst knyttet til den nederste del af kraniet; hos sidstnævnte grænser den op til munden og er suturelt forbundet med den præmaxillære og den præfrontale knogle. Hos begge er tværbenet og supratemporalbenet fraværende, men koronoidelementet er til stede i underkæben.
Led i slangeskallenRediger
Rød A: leddet mellem mandiblen og quadratet. Det svarer til leddet i kæberne hos pattedyr.
Rød B: leddet mellem quadrate og supratemporal. Det er meget bevægeligt i de fleste retninger, hvilket giver mulighed for et bredere gab (dvs. at slangen kan åbne munden bredere) og større fleksibilitet i kæben.
Rød C: Leddet mellem præfrontal og maxilla. Det gør det muligt for overkæben at dreje i fotografiets plan, og selv om det ikke øger gabet, letter det den komplekse handling, hvormed slangen trækker byttet ind i munden.
Grøn A: Leddet mellem frontalknoglen og næsebenet. Det gør det muligt for næsen at vende sig en smule opad, hvilket øger gabet og hjælper med at synke.
Grøn B: gør det muligt for underkæben at bøje udad, hvilket yderligere øger gabet.
Blå: Leddet mellem supratemporal- og parietalknoglen. Ubevægelig, undtagen hos Dasypeltis.
SlangetandplejeRediger
I de fleste slanger er tænderne placeret på underkæbens tandben, overkæben, ganeusbenet og den laterale pterygoidplade. Sidstnævnte danner en “indre række” af tænder, der kan bevæge sig separat fra resten af kæberne og bruges til at hjælpe med at “gå” med kæberne over byttet. Flere slangeafstamninger har udviklet gift, som typisk afgives af specialiserede tænder kaldet hugtænder, der er placeret på overkæben.
De fleste slanger kan placeres i en af fire grupper baseret på deres tænder, som korrelerer stærkt med gift og afstamning.
AglyphEdit
En aglyphøs slange. Et kranie af burmesisk pyton (Python bivittatus)
Aglyfe slanger (uden riller) har ingen specialiserede tænder; hver tand er ens i form og ofte i størrelse. Når tænderne varierer i størrelse, som hos nogle fugleædere, varierer de ikke i form. De fleste aglyfiske slanger er ikke giftige; nogle, som Thamnophis, anses for at være let giftige. Trækket er ikke en synapomorfi.
OpisthoglyphEdit
Opisthoglyfe (“bagudrettede riller”) slanger besidder gift, der injiceres af et par forstørrede tænder bag på overkæben, som normalt vinkler bagud og er rillede for at lede giften ind i punkturen. Da disse tænder ikke er placeret foran i munden, kaldes dette arrangement i folkemunde for “bagudvendte”. For at kunne forgifte et bytte skal en opisthoglyphus slange flytte byttet ind bag i munden og derefter trænge ind i det med sine hugtænder, hvilket giver problemer med store byttedyr, selv om de hurtigt kan flytte mindre byttedyr i position. Det opisthoglyfe gebis optræder mindst to gange i slangernes historie. Giften fra nogle opisthoglyfe slanger er stærk nok til at skade mennesker; bl.a. blev herpetologerne Karl Schmidt og Robert Mertens dræbt af henholdsvis en boomslang og en kvistslange, efter at de hver især havde undervurderet virkningerne af biddet og undladt at søge lægehjælp. Opisthoglyphous slanger findes i familien Colubridae.
ProteroglyphEdit
Proteroglyfe slanger (fremadrettede riller) har forkortede overkæber med få tænder bortset fra en væsentligt forstørret hugtænder, der peger nedad og er fuldstændig foldet omkring giftkanalen, så de danner en hul nål. Da hugtænderne kun er en brøkdel af en tomme lange hos selv de største arter, må disse slanger i det mindste kortvarigt holde fast, mens de injicerer deres gift. Nogle spytkobraer har modificerede hugtænder, der gør det muligt for dem at sprøjte gift mod en angribers øjne. Denne form for tandform er unik for elapider.
SolenoglyphEdit
Solenoglyfe-slanger (rørriller) har den mest avancerede giftoverførselsmetode af alle slanger. Hver overkæbe er reduceret til en knude, der bærer en enkelt hul hugtand. Tænderne, der kan være lige så lange som halvdelen af hovedets længde, er foldet mod mundtaget og peger bagud mod bagkroppen. Kraniet har en række samvirkende elementer, der sikrer, at hugtænderne roterer ind i bidende position, når kæberne åbnes. Solenoglyphus-slanger åbner munden næsten 180 grader, og hugtænderne svinger i en position, der gør det muligt for dem at trænge dybt ind i byttet. Selv om solenoglyph-giften typisk er mindre giftig end proteroglyph-giften, giver dette system dem mulighed for at injicere store mængder gift dybt ned i kroppen. Denne form for tænder er unik for hugorme.
UndtagelserRediger
Et fåtal slanger overholder ikke disse kategorier. Atractaspis er solenoglyphus, men hugtænderne svinger ud til siden, hvilket gør det muligt for den at slå til uden at åbne munden, hvilket måske gør det muligt for den at jage i små tunneller. Scolecophidia (blinde gravende slanger) har typisk få tænder, ofte kun i overkæben eller underkæben.
Uformel eller populær terminologiRediger
Fællesnavne for de forskellige typer af slangetandsæt stammer i vid udstrækning fra ældre litteratur, men forekommer stadig i uformelle publikationer. Aglyfiske slanger kaldes almindeligvis tandløse; opisthoglyfiske slanger med bagtand eller bagtand; og både proteroglyfiske og solenoglyfiske slanger betegnes som fronttandede.
Taxonomisk nøgle for kraniemodifikationerRediger
Modifikationer af kraniet hos de europæiske slægter:
- I. Quadrate artikulerer med kraniet, supratemporal mangler; underkæben er meget kortere end kraniet, med koronoideusben; maxillær lille, på kraniets nederste side; pterygoiderne strækker sig ikke til quadrate; nasale danner lange suturer med premaxillær, prefrontale og frontale: Typhlops.
- II. Quadrate hænger fra supratemporal; mandiblen er mindst lige så lang som kraniet; pterygoiderne strækker sig til quadrate eller mandiblen.
- A. Underkæben med koronoidben; næsebenene er i suturkontakt med frontale og præfrontale; tværbenet er kort og rager ikke meget ud over kraniet; overkæben er ikke halvt så lang som underkæben, som ikke er længere end kraniet (til baghovedet): Eryx.
- B. Ingen coronoidben; næseben isoleret.
- 1. Overkæben er langstrakt, ikke bevægelig i lodret retning.
- a. Maxillary halvt så lang som mandible.
- Supratemporal halvt så lang som kraniet, rager langt ud over kraniet; mandible meget længere end kraniet: Tropidonotus.
- Supratemporal ikke halvt så lang som kraniet, rager langt ud over kraniet; underkæben er meget længere end kraniet: Zamenis.
- Supratemporal ikke halvt så lang som kraniet, rager kun lidt ud over kraniet; underkæben er meget længere end kraniet: Coluber.
- Supratemporal ikke halvt så lang som kraniet, rager ikke ud over kraniet; underkæben er ikke længere end kraniet: Coronella, Contia.
- b. Maxillary ikke halvt så lang som mandiblen, der er længere end kraniet; supratemporal ikke halvt så lang som kraniet, rager ud over kraniet.
- Quadrat længere end supratemporal; maxillary meget længere end quadrat, næsten lige foran præfrontal; stor tomrum mellem frontalknoglerne og basisphenoideum: Coelopeltis.
- Quadrat ikke længere end supratemporal; maxillær lidt længere end quadrat, stærkt buet foran præfrontal: Macroprotodon
- Quadrat længere end supratemporal; maxillær lidt længere end quadrat, næsten lige foran præfrontal: Tarbophis
- 2. Maxillary meget forkortet og erektil; supratemporal ikke halvt så lang som kraniet; mandible meget længere end kraniet; basioccipital med en kraftig procession.
- Maxillary bone solid: Vipera.
- Maxillary bone hollow: Vipera.
- Maxillary bone hollow: Ancistrodon.
- Hvirvlerne har et antal på 130 til 500 – hos de europæiske former 147 (Vipera ursinii) til 330 (Coluber leopardinus).