Apasninger hos ørkenens padder & Krybdyr
Thomas R. Van Devender
Amphibier og krybdyr har mange forskellige tilpasninger, der gør det muligt for dem at leve i ørkener og undgå ekstreme tørke-, varme- og kuldeforhold. Dyrene kan kun være aktive på bestemte årstider og på gunstige tidspunkter af dagen. Mange bruger omgivelserne til aktivt at regulere deres kropstemperaturer og undgår dermed dødelige ekstremer. Og nogle er veltilpassede til de overflader, de lever på – med modificerede vedhæng til at grave sig ned eller evnen til at løbe på, dykke ned i, svømme i eller svømme sidelæns over løst sand.
Hvor hvirveldyrene tilpassede sig specifikke terrestriske levesteder, som f.eks. ørkener, måtte de først tilpasse sig til at leve på land. De primære tilpasninger til livet på land skete i Palæozoikum for 400 til 360 mya (millioner år siden) med udviklingen af padder. Amfibier, hvis navn er afledt af det græske ord amphibios (et væsen med et dobbeltliv), lever i ferskvand som larver og kan bevæge sig op på land som voksne dyr. I amfibiens forvandling fra larve til voksen kan man læse historien om dens udvikling fra lungefisk: larven bruger gæller til at trække vejret og åbninger langs sidelinjen til at mærke omgivelserne; hos den voksne er disse gået tabt, og der udvikles lunger, lemmer og fingre. Vandlevende larver og en tynd, permeabel hud, der er sårbar over for vandtab og sollys, forhindrer padder i at leve helt på land og begrænser deres udbredelse til tørre levesteder. Selv om de tidlige padder havde slæbt sig i land på jagt efter insekter, forlod hvirveldyrene først endelig vandet senere i Palæozoikum, da de første krybdyr udviklede en vandtæt hud og et æg med membraner (amnion, chorion) for at beskytte embryonerne mod udtørring.
Den evolutionære udstråling af moderne padder og krybdyr samt af moderne pattedyr og fugle begyndte, da dinosaurerne gik tilbage i slutningen af kridttiden (98-65 mya). De fleste generelle tilpasninger til tørke udviklede sig i de tørre sæsoner i de tropiske løvskove fra Eocæn (ca. 45 mya) til midten af Miocæn(15 mya), længe før ørkenerne i Nordamerika opstod. Tilpasningerne hos de endemiske arter i Sonoran-ørkenen udviklede sig sandsynligvis i tropiske løvskove eller tornbuske. Opløftningen af Sierra Madre Occidental ved 15 mya ændrede vejrmønstrene. Præadapterede krybdyr trivedes, da den stigende tørhed dannede Sonoran-ørkenen i slutningen af Miocæn (8 mya)
Ørkenmiljøer udgør store vanskeligheder for padder. Tigersalamandre og lavlandsleopardfrøer kommer kun ind i ørkenen i nærheden af permanente damme, vandløb eller kilder. Tigersalamandre bliver ofte neoteniske (beholder deres larveform) og formerer sig endda som larver, og kun sjældent metamorferer de sig til voksne landlevende individer.
Sonoran-ørkenpadden, ørkenspadefrøen, den nordlige kassefrø og andre overlever i ørkenen på grund af deres evne til at grave huler, der er op til en meter dybe, hvor de tilbringer ni eller ti måneder ad gangen. Spadefødder og den nordlige kassefrø har hærdede områder, kaldet spader, på deres bagfødder, som de kan grave med. For at forhindre vandtab i gravene udskiller spadefrøerne en halvgennemtrængelig membran, der gør deres hud tykkere, mens den kassehovedede skovfrø danner en cellofanlignende kokon ved at smide de ydre hudlag. Spadefrøer har en høj tolerance over for deres egen urinstof, da de ikke udskiller den, mens de befinder sig i deres huler.
Den ultimative udfordring for ørkenamfibier er at formere sig i de midlertidige bassiner, der produceres af meget sporadiske og lokale sommertordenvejr. Det meste af parringen sker om natten, hvor hunnerne tiltrækkes af kaldende hanner. Ørkenspadefødderne har udviklet en accelereret udviklingshastighed – fra æg til padde på mindre end to uger! I det sydøstlige Californien, hvor sommerregnen er mindre pålidelig, kommer spadefødderne frem under det første uvejr, rejser til damme, kalder og yngler og spiser fedtrige, sværmende termitter, ofte i løbet af en enkelt nat. De voksne har måske kun fedtreserver nok til at overleve i et år uden fodring.
Primitive krybdyr var i stand til at stråle ind i tørrere levesteder end padder på grund af amniote-ægget med en læderagtig eller hård skal og på grund af deres relativt uigennemtrængelige hud med skæl. Populationerne var ikke længere koncentreret i nærheden af vandkilder, og embryoner udviklede sig direkte til små voksne ved klækning.
Da krybdyr har en tynd hud med ringe isolering, og da de fleste ikke producerer varme internt til at drive deres stofskifte, er tilpasninger til regulering af kropstemperaturen (termoregulering) meget vigtige. Termoregulering er mulig på grund af komplekse sammenhænge mellem kropstemperatur, fysiologiske processer (kemiske reaktioner, hormonproduktion osv.) og adfærd. Aktivitetsmønstrene ændrer sig med årstiderne, fra midt på dagen om foråret og efteråret til tidlig morgen og sen eftermiddag om sommeren. Nataktive krybdyr som f.eks. geckoen og de fleste slanger udveksler passivt varme med luften og jorden. Dagaktive firben optager derimod varme ved at sole sig i solen. Relativt ensartede kropstemperaturer opretholdes på en række måder: gennem timingen af de daglige aktiviteter, ved at skifte ind og ud af skyggen og ændre kroppens orientering mod solen (solindstråling), ved at justere kontakten med overfladen for at regulere varmeoverførslen (ledning), ved at ændre farve (mørk hud absorberer energi hurtigere) osv. Desuden kan nogle ørkenreptiler tåle ret høje kropstemperaturer; ørkenleguanens aktive område er f.eks. 38-42 °C (100 til 108 °F).
I perioder med miljømæssig stress tilbringer ørkenreptiler lange perioder med inaktivitet i huler, som ofte er lånt fra huler, der er gravet af gnavere eller andre pattedyr. Under vinterhi om vinteren og estivation om sommeren har dyrene i huler stærkt reducerede stofskifteprocesser. De lever af vand og næringsstoffer, der er lagret i deres kroppe, mens affaldsstoffer ophobes til potentielt giftige niveauer. Ørkenskildpadder har f.eks. en stor urinblære, der kan lagre over 40 % af skildpaddens kropsvægt i vand, urinstof, urinsyre og kvælstofholdigt affald i måneder, indtil de er i stand til at drikke. Urater adskilles fra vand og kan udskilles i fast form, hvorved vand og ioner frigøres til at blive reabsorberet. Under længerevarende tørkeperioder, mens skildpadderne er inaktive, kan de reabsorbere mineraler fra deres skjold til brug i deres stofskifteprocesser. Kæmpeskildpadderne fra Isla San Esteban og de pigede chuckwallas på øer i den californiske golf har et par laterale lymfesække i siderne af kroppen, som gør det muligt for dem at lagre ekstracellulær væske. Chuckwallas og Gila-monstre samt barfods- og vestlige båndgeckoer lagrer vand i fedtvæv i deres hale.
Arter i Lower Colorado River Valley i Arizona og Californien og Gran Desierto i det nordvestlige Sonora har en række specialiseringer til at leve i løst vindblæst sand. Sidewinders har udviklet sig med en usædvanlig form for fremdrift, hvor kroppen kun har kontakt med overfladen på to punkter, mens den slingrer fremad. Det fladhalede hornfirben og det benløse firben fra Baja California (et slangeagtigt gravende firben på størrelse med en blyant, der er begrænset til et lille område på Baja Californiens vestkyst) har mistet de ydre øreåbninger, der samler sand, og som findes hos de fleste firben. Flere arter, herunder det benløse firben, den båndede sandslange og skovsnogen, har små øjne, smalle hoveder, sænkede underkæber og meget glatte skæl – tilpasninger til at svømme og trække vejret i løst sand. Frynsetå-firbenet har spidse, frynselignende skæl på de aflange tæer på bagfødderne for at give det trækkraft, når det løber over klitoverflader. Det kileformede hoved, næseventilerne, de ringformede øjenlåg, de skællede øreklapper og de fine kropsskæl gør det muligt for dette firben at undslippe rovdyr ved at dykke og grave sig ned i sandet.
Så bruger padder og krybdyr en række mekanismer ikke blot til at overleve ekstrem varme og tørke, men faktisk til at trives i varme, tørre ørkener. Stort set alle disse tilpasninger blev arvet fra tropiske forfædre før den sene Miocæn-dannelse af Sonoran-ørkenen.