7.1A: Bakterielle Genome

Bakterielle Genome sind im Allgemeinen kleiner und variieren in ihrer Größe zwischen den Arten weniger als die Genome von Tieren und einzelligen Eukaryonten. Die Größe bakterieller Genome kann zwischen 139 kbp und 13.000 kbp liegen. Jüngste Fortschritte in der Sequenzierungstechnologie führten zur Entdeckung einer hohen Korrelation zwischen der Anzahl der Gene und der Genomgröße von Bakterien, was darauf hindeutet, dass Bakterien relativ geringe Mengen an Junk-DNA haben.

Studien haben seitdem gezeigt, dass eine große Anzahl von Bakterienarten einen Genomabbau erfahren haben, der zu einer Verringerung der Genomgröße gegenüber ihrem ursprünglichen Zustand geführt hat. Im Laufe der Jahre haben Forscher mehrere Theorien vorgeschlagen, um den allgemeinen Trend des bakteriellen Genomverfalls und die relativ geringe Größe bakterieller Genome zu erklären. Zwingende Beweise deuten darauf hin, dass der offensichtliche Zerfall bakterieller Genome auf einen Deletionsbias zurückzuführen ist.

Bei Prokaryonten besteht der größte Teil des Genoms (85-90%) aus nicht-repetitiver DNA, was bedeutet, dass es hauptsächlich aus kodierender DNA besteht, während nicht-kodierende Regionen nur einen kleinen Teil ausmachen. Die meisten biologischen Einheiten, die komplexer als ein Virus sind, tragen manchmal oder immer zusätzliches genetisches Material neben dem in ihren Chromosomen enthaltenen. In manchen Zusammenhängen, z. B. bei der Sequenzierung des Genoms einer pathogenen Mikrobe, schließt der Begriff „Genom“ auch Informationen ein, die auf diesem Zusatzmaterial gespeichert sind, das in Plasmiden enthalten ist. In diesem Fall bezeichnet der Begriff „Genom“ alle Gene und Informationen auf der nichtcodierenden DNA, die potenziell vorhanden sein können.

Unter den Bakterienarten gibt es relativ geringe Unterschiede in der Genomgröße, wenn man sie mit den Genomgrößen anderer wichtiger Lebensgruppen vergleicht. Die Genomgröße ist von geringer Bedeutung, wenn man die Anzahl der funktionellen Gene bei eukaryontischen Arten betrachtet. Bei Bakterien jedoch macht die starke Korrelation zwischen der Anzahl der Gene und der Genomgröße die Größe der bakteriellen Genome zu einem interessanten Thema für Forschung und Diskussion. Die allgemeinen Trends der bakteriellen Evolution deuten darauf hin, dass Bakterien als freilebende Organismen begannen. Einige Bakterien entwickelten sich im Laufe der Evolution zu Krankheitserregern und Symbionten.

Abbildung 7.1A: Grafik der Variation der geschätzten Genomgröße in Basenpaaren: Im Gegensatz zu Eukaryoten zeigen Bakterien eine starke Korrelation zwischen der Genomgröße und der Anzahl der funktionellen Gene in einem Genom. Genomgrößenbereiche (in Basenpaaren) verschiedener Lebensformen. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Die Lebensweise von Bakterien spielt eine wesentliche Rolle für ihre jeweilige Genomgröße. Freilebende Bakterien haben von den drei Bakterientypen die größten Genome; sie haben jedoch weniger Pseudogene als Bakterien, die erst kürzlich Pathogenität erworben haben. Fakultative und kürzlich entstandene pathogene Bakterien weisen eine geringere Genomgröße auf als freilebende Bakterien, haben jedoch mehr Pseudogene als jede andere Bakterienart. Obligate bakterielle Symbionten oder Pathogene haben die kleinsten Genome und die geringste Anzahl von Pseudogenen der drei Gruppen. Die Beziehung zwischen der Lebensweise der Bakterien und der Genomgröße wirft Fragen zu den Mechanismen der bakteriellen Genomevolution auf.

Forscher haben mehrere Theorien entwickelt, um die Muster der Genomgrößenentwicklung bei Bakterien zu erklären. Eine Theorie besagt, dass Bakterien kleinere Genome haben, weil ein Selektionsdruck auf die Genomgröße besteht, um eine schnellere Replikation zu gewährleisten. Diese Theorie beruht auf der logischen Annahme, dass kleinere Bakteriengenome weniger Zeit für die Replikation benötigen. Infolgedessen werden kleinere Genome aufgrund ihrer besseren Fitness bevorzugt selektiert.

Die Selektion durch Deletion ist nur ein Prozess in der Evolution. Zwei weitere wichtige Prozesse (Mutation und genetische Drift) können zur Erklärung der Genomgrößen verschiedener Bakterientypen herangezogen werden.

Die jeweiligen Genomgrößen von freilebenden Bakterien, fakultativen und kürzlich entstandenen Parasiten sowie obligaten Parasiten und Symbionten sind ein Beweis für eine deletionelle Verzerrung. Freilebende Bakterien haben in der Regel große Populationen und bieten mehr Möglichkeiten zum Gentransfer. Daher kann die Selektion auf freilebende Bakterien effektiv wirken, um schädliche Sequenzen zu entfernen, was zu einer relativ geringen Anzahl von Pseudogenen führt. Da freilebende Bakterien alle Genprodukte unabhängig von einem Wirt produzieren müssen, besteht ein kontinuierlicher Selektionsdruck. Da es genügend Möglichkeiten für einen Gentransfer gibt und ein Selektionsdruck gegen selbst geringfügig schädliche Deletionen besteht, ist es intuitiv, dass freilebende Bakterien die größten bakteriellen Genome aller Bakterientypen haben sollten. Parasiten, die sich erst vor kurzem gebildet haben, unterliegen starken Engpässen und sind auf die Wirtsumgebung angewiesen, um Genprodukte zu liefern. So kommt es bei neu gebildeten und fakultativen Parasiten zu einer Anhäufung von Pseudogenen und transponierbaren Elementen, da kein Selektionsdruck gegen Deletionen besteht. Die Engpässe in der Population verringern den Gentransfer, und so sorgt die Deletion für eine Verringerung der Genomgröße in parasitären Bakterien.