Anpassungen von Wüstenamphibien & Reptilien
Thomas R. Van Devender
Amphibien und Reptilien haben viele verschiedene Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, in Wüsten zu leben und extreme Trockenheit, Hitze oder Kälte zu vermeiden. Die Tiere können nur zu bestimmten Jahreszeiten und zu günstigen Tageszeiten aktiv sein. Viele nutzen die Umgebung, um ihre Körpertemperatur aktiv zu regulieren und tödliche Extreme zu vermeiden. Und einige sind gut an die Oberflächen angepasst, auf denen sie leben – mit modifizierten Anhängseln zum Wühlen oder der Fähigkeit, auf losem Sand zu laufen, zu tauchen, zu schwimmen oder sich seitwärts zu bewegen.
Bevor Wirbeltiere sich an bestimmte terrestrische Lebensräume wie Wüsten anpassten, mussten sie sich zunächst an das Leben an Land anpassen. Die ersten Anpassungen an das Leben an Land erfolgten im Paläozoikum vor 400 bis 360 mya (Millionen Jahren) mit der Entwicklung der Amphibien. Amphibien, deren Name sich von dem griechischen Wort amphibios (ein Wesen mit einem Doppelleben) ableitet, leben als Larven im Süßwasser und können als Erwachsene an Land gehen. In der Metamorphose der Amphibien von der Larve zum erwachsenen Tier kann man die Geschichte ihrer Evolution vom Lungenfisch ablesen: Die Larve benutzt Kiemen zum Atmen und Öffnungen entlang der Seitenlinie, um ihre Umgebung wahrzunehmen; beim erwachsenen Tier gehen diese verloren, und es entwickeln sich Lungen, Gliedmaßen und Finger. Die im Wasser lebenden Larven und die dünne, durchlässige Haut, die anfällig für Wasserverlust und Sonnenlicht ist, verhindern, dass Amphibien ausschließlich an Land leben, und beschränken ihre Ausbreitung auf trockene Lebensräume. Obwohl die frühen Amphibien auf der Suche nach Insekten an Land gewandert waren, verließen die Wirbeltiere das Wasser erst später im Paläozoikum, als die ersten Reptilien eine wasserdichte Haut und ein Ei mit Membranen (Amnion, Chorion) entwickelten, um die Embryonen vor dem Austrocknen zu schützen.
Die evolutionäre Ausbreitung der modernen Amphibien und Reptilien sowie der modernen Säugetiere und Vögel begann mit dem Aussterben der Dinosaurier in der späten Kreidezeit (98-65 mya). Die meisten allgemeinen Anpassungen an die Trockenheit entwickelten sich in den Trockenzeiten der tropischen Laubwälder vom Eozän (etwa 45 mya) bis zum mittleren Miozän (15 mya), lange bevor die Wüsten Nordamerikas entstanden. Die Anpassungen der endemischen Arten der Sonoran-Wüste haben sich wahrscheinlich in tropischen Laubwäldern oder Dornengestrüpp entwickelt. Die Hebung der Sierra Madre Occidental um 15 mya veränderte die Wettermuster. Präadaptierte Reptilien gediehen, als sich durch die zunehmende Trockenheit im späten Miozän (8 mya) die Sonoran-Wüste bildete.
Wüstenumgebungen stellen für Amphibien ein großes Problem dar. Tigersalamander und Tiefland-Leopardfrösche kommen nur in der Nähe von permanenten Teichen, Bächen oder Quellen in die Wüste. Tigersalamander werden oft neotenisch (behalten ihre Larvenform bei), pflanzen sich sogar als Larven fort und verwandeln sich nur selten in erwachsene Landbewohner.
Die Sonoran-Wüstenkröte, der Wüstenspatenfuß, der Nördliche Laubfrosch und andere überleben in der Wüste, weil sie in der Lage sind, bis zu drei Fuß tiefe Höhlen zu graben, in denen sie neun oder zehn Monate am Stück verbringen. Löffelhunde und Laubfrösche haben an ihren Hinterfüßen gehärtete Bereiche, die sogenannten Spaten, mit denen sie graben können. Um den Wasserverlust in den Höhlen zu verhindern, scheiden die Knoblauchkröten eine halbdurchlässige Membran aus, die ihre Haut verdickt, während der Laubfrosch einen zellophanartigen Kokon bildet, indem er die äußeren Hautschichten abwirft. Laubfrösche haben eine hohe Toleranz gegenüber ihrem eigenen Harnstoff, da sie in ihren Höhlen keinen ausscheiden.
Die ultimative Herausforderung für Wüstenamphibien besteht darin, sich in den temporären Tümpeln fortzupflanzen, die durch sehr sporadische und lokal begrenzte Sommergewitter entstehen. Die meisten Fortpflanzungen finden nachts statt, wobei die Weibchen von rufenden Männchen angezogen werden. Die Wüstenlurche haben eine beschleunigte Entwicklungsgeschwindigkeit entwickelt – vom Ei bis zum Krötchen in weniger als zwei Wochen! Im Südosten Kaliforniens, wo es im Sommer weniger zuverlässig regnet, schlüpfen die Kröten während des ersten Sturms, wandern zu den Teichen, rufen und brüten und fressen sich durch fettreiche, schwärmende Termiten, oft in einer einzigen Nacht. Die adulten Tiere haben möglicherweise nur so viel Fettreserven, dass sie ein Jahr lang ohne Nahrung überleben können.
Primitive Reptilien konnten sich aufgrund des Amnioneneis mit lederartiger oder harter Schale und aufgrund ihrer relativ undurchlässigen Haut mit Schuppen in trockenere Lebensräume ausbreiten als Amphibien. Die Populationen konzentrierten sich nicht mehr in der Nähe von Wasserquellen, und die Embryonen entwickelten sich direkt nach dem Schlüpfen zu kleinen erwachsenen Tieren.
Da Reptilien eine dünne Haut mit geringer Isolierung haben und die meisten von ihnen keine eigene Wärme produzieren, um ihren Stoffwechsel anzutreiben, sind Anpassungen zur Regulierung der Körpertemperatur (Thermoregulation) sehr wichtig. Die Thermoregulierung ist aufgrund komplexer Beziehungen zwischen Körpertemperatur, physiologischen Prozessen (chemische Reaktionen, Hormonproduktion usw.) und Verhalten möglich. Die Aktivitätsmuster ändern sich mit den Jahreszeiten, von der Mittagszeit im Frühjahr und Herbst bis zum frühen Morgen und späten Nachmittag im Sommer. Nachtaktive Reptilien wie der Bindengecko und die meisten Schlangen tauschen passiv Wärme mit der Luft und dem Boden aus. Im Gegensatz dazu nehmen tagaktive Eidechsen Wärme auf, indem sie sich in der Sonne sonnen. Relativ gleichmäßige Körpertemperaturen werden auf verschiedene Weise aufrechterhalten: durch den zeitlichen Ablauf der täglichen Aktivitäten, durch das Hinein- und Hinausgehen in den Schatten und die Änderung der Körperausrichtung zur Sonne (Sonneneinstrahlung), durch die Anpassung des Kontakts mit der Oberfläche zur Regulierung der Wärmeübertragung (Wärmeleitung), durch den Wechsel der Farbe (dunkle Haut absorbiert Energie schneller) und so weiter. Darüber hinaus können einige Wüstenreptilien recht hohe Körpertemperaturen tolerieren; der aktive Bereich des Wüstenleguans liegt beispielsweise bei 38-42 °C (100 bis 108 °F).
In Zeiten von Umweltstress verbringen Wüstenreptilien lange Perioden der Inaktivität in Höhlen, die sie oft von Nagetieren oder anderen Säugetieren gegraben haben. Während des Winterschlafs und der Ästivation im Sommer ist der Stoffwechsel der Tiere in den Höhlen stark reduziert. Sie ernähren sich von Wasser und Nährstoffen, die in ihren Körpern gespeichert sind, während sich Abfallstoffe in potenziell toxischen Mengen ansammeln. Wüstenschildkröten zum Beispiel haben eine große Harnblase, die über 40 Prozent des Körpergewichts der Schildkröte in Form von Wasser, Harnstoff, Harnsäure und stickstoffhaltigen Abfällen über Monate hinweg speichern kann, bis sie wieder trinken können. Die Urate werden vom Wasser getrennt und können in fester Form ausgeschieden werden, wodurch Wasser und Ionen frei werden, die dann wieder resorbiert werden können. Während längerer Dürreperioden, in denen die Schildkröten inaktiv sind, können sie Mineralien aus ihrem Panzer aufnehmen und für ihre Stoffwechselprozesse nutzen. Die Riesenschildkröten der Isla San Esteban und die Stachelschweine auf den Inseln im Golf von Kalifornien verfügen über ein Paar seitliche Lymphsäcke an den Seiten ihres Körpers, die es ihnen ermöglichen, extrazelluläre Flüssigkeit zu speichern. Chuckwallas und Gila-Monster sowie der Barfußgecko und der Westliche Bändergecko speichern Wasser im Fettgewebe ihres Schwanzes.
Die Arten im unteren Colorado River Valley in Arizona und Kalifornien und im Gran Desierto im nordwestlichen Sonora haben sich auf das Leben im lockeren, windverwehten Sand spezialisiert. Seitenläufer haben sich mit einer ungewöhnlichen Form der Fortbewegung entwickelt, bei der der Körper nur an zwei Punkten mit der Oberfläche in Berührung kommt, während er sich fortbewegt. Die Flachschwanz-Horneidechse und die beinlose Baja-California-Eidechse (eine schlangenartige Wühlechse von der Größe eines Bleistifts, die nur in einem kleinen Gebiet an der Westküste von Baja California vorkommt) haben die äußeren Ohröffnungen zum Sammeln von Sand verloren, die bei den meisten Eidechsen vorhanden sind. Mehrere Arten, darunter die beinlose Eidechse, die gebänderte Sandnatter und die Schaufelnase, haben kleine Augen, schmale Köpfe, versenkte Unterkiefer und sehr glatte Schuppen – Anpassungen an das Schwimmen und Atmen im losen Sand. Die Fransenzahneidechse hat spitze, fransenartige Schuppen an den verlängerten Zehen ihrer Hinterfüße, die ihr beim Laufen über Dünenflächen Halt geben. Der keilförmige Kopf, die Nasenklappen, die beringten Augenlider, die schuppigen Ohrenklappen und die feinen Körperschuppen ermöglichen es dieser Eidechse, Raubtieren zu entkommen, indem sie taucht und sich im Sand eingräbt.
Amphibien und Reptilien nutzen also eine Vielzahl von Mechanismen, um nicht nur extreme Hitze und Trockenheit zu überleben, sondern um in heißen, trockenen Wüsten zu gedeihen. Praktisch alle diese Anpassungen wurden von tropischen Vorfahren geerbt, bevor sich im späten Miozän die Sonoran-Wüste bildete.