Da die Lichtstrahlen von ihrer Quelle aus in alle Richtungen divergieren, muss die Menge der Strahlen, die von jedem Punkt im Raum die Pupille erreichen, gebündelt werden. Die Bildung von fokussierten Bildern auf den Photorezeptoren der Netzhaut hängt von der Brechung (Beugung) des Lichts durch die Hornhaut und die Linse ab (Abbildung 11.2). Die Hornhaut ist für den größten Teil der notwendigen Brechung verantwortlich, ein Beitrag, der leicht zu erkennen ist, wenn man die verschwommenen, unscharfen Bilder betrachtet, die man beim Schwimmen unter Wasser sieht. Wasser hat im Gegensatz zu Luft einen Brechungsindex, der nahe an dem der Hornhaut liegt; daher wird beim Eintauchen in Wasser die Brechung, die normalerweise an der Grenzfläche zwischen Luft und Hornhaut auftritt, praktisch eliminiert. Die Linse hat eine wesentlich geringere Brechkraft als die Hornhaut; die von der Linse gelieferte Brechung ist jedoch einstellbar, so dass Objekte in verschiedenen Entfernungen vom Beobachter auf der Netzhautoberfläche scharf abgebildet werden können.
Abbildung 11.2
Schematische Darstellung des vorderen Teils des menschlichen Auges im nicht akkommodierten (links) und akkommodierten (rechts) Zustand. Die Akkommodation zur Fokussierung auf nahe Objekte beinhaltet die Kontraktion des Ziliarmuskels, wodurch die Spannung in den Zonulafasern verringert wird und (mehr…)
Dynamische Veränderungen der Brechkraft der Linse werden als Akkommodation bezeichnet. Bei der Betrachtung von Objekten in der Ferne ist die Linse relativ dünn und flach und hat die geringste Brechkraft. Für das Sehen in der Nähe wird die Linse dicker und runder und hat die höchste Brechkraft (siehe Abbildung 11.2). Diese Veränderungen sind auf die Aktivität des Ziliarmuskels zurückzuführen, der die Linse umgibt. Die Linse wird durch radial angeordnete Bindegewebsbänder (so genannte Zonulafasern), die am Ziliarmuskel befestigt sind, an ihrem Platz gehalten. Die Form der Linse wird somit von zwei gegensätzlichen Kräften bestimmt: der Elastizität der Linse, die dazu führt, dass sie abgerundet bleibt (wenn sie aus dem Auge entfernt wird, wird die Linse kugelförmig), und der von den Zonulafasern ausgeübten Spannung, die dazu führt, dass sie abgeflacht wird. Beim Betrachten von Objekten in der Ferne ist die Kraft der Zonulafasern größer als die Elastizität der Linse, und die Linse nimmt die für das Betrachten in der Ferne geeignete flachere Form an. Das Fokussieren auf nähere Objekte erfordert eine Entspannung der Zonulafasern, so dass die Eigenelastizität der Linse ihre Krümmung verstärken kann. Diese Entspannung wird durch die Kontraktion des Ziliarmuskels erreicht. Da der Ziliarmuskel einen Ring um die Linse bildet, verschieben sich die Ansatzpunkte der Zonulafasern bei einer Kontraktion des Muskels in Richtung der Mittelachse des Auges, wodurch die Spannung auf die Linse verringert wird. Leider sind Veränderungen der Linsenform nicht immer in der Lage, ein scharfes Bild auf der Netzhaut zu erzeugen. In diesem Fall kann ein scharfes Bild nur mit Hilfe zusätzlicher Korrekturgläser fokussiert werden (siehe Kasten A).
Auch Anpassungen der Pupillengröße (d. h. der kreisförmigen Öffnung in der Iris) tragen zur Schärfe der auf der Netzhaut erzeugten Bilder bei. Wie die Bilder, die von anderen optischen Instrumenten erzeugt werden, unterliegen auch die vom Auge erzeugten Bilder sphärischen und chromatischen Aberrationen, die das Netzhautbild unscharf werden lassen. Da diese Abbildungsfehler bei den Lichtstrahlen am größten sind, die am weitesten von der Mitte der Linse entfernt sind, verringert eine Verkleinerung der Pupille sowohl die sphärische als auch die chromatische Aberration, so wie das Schließen der Irisblende eines Kameraobjektivs die Schärfe eines fotografischen Bildes verbessert. Eine Verkleinerung der Pupille erhöht auch die Schärfentiefe, d. h. die Entfernung, in der Objekte ohne Unschärfe gesehen werden. Eine kleine Pupille begrenzt jedoch auch die Lichtmenge, die die Netzhaut erreicht, und bei schwacher Beleuchtung wird die Sehschärfe durch die Anzahl der verfügbaren Photonen und nicht durch optische Aberrationen eingeschränkt. Eine verstellbare Pupille ist daher ein wirksames Mittel zur Begrenzung optischer Aberrationen bei gleichzeitiger Maximierung der Schärfentiefe in dem Maße, wie es die verschiedenen Beleuchtungsstärken zulassen. Die Größe der Pupille wird durch die Innervation von sowohl sympathischen als auch parasympathischen Abteilungen des viszeralen motorischen Systems gesteuert, die ihrerseits von mehreren Hirnstammzentren moduliert werden (siehe Kapitel 20 und 21).