HautbedeckungBearbeiten
Es gibt zahlreiche Belege dafür, dass Dromaeosauriden mit Federn bedeckt waren. Bei einigen Dromeosauridenfossilien sind lange, gefiederte Federn an den Vorderbeinen (Remiges) und am Schwanz (Rectrices) erhalten, sowie kürzere, gefiederte Federn, die den restlichen Körper bedecken. Andere Fossilien, bei denen die eigentlichen Federabdrücke nicht erhalten sind, weisen noch die mit dem Vorhandensein von Federn assoziierten Höcker an den Unterarmknochen auf, an denen die Flügelfedern im Leben befestigt gewesen wären.
Der erste bekannte Dromeosauride mit eindeutigen Beweisen für Federn war Sinornithosaurus, der 1999 von Xu et al. in China gefunden wurde. Viele andere Dromeosaurierfossilien wurden mit Federn gefunden, die ihren Körper bedeckten, einige von ihnen mit voll entwickelten Flügeln. Microraptor zeigt sogar Hinweise auf ein zweites Flügelpaar an den Hinterbeinen. Direkte Federabdrücke sind zwar nur in feinkörnigen Sedimenten möglich, aber einige Fossilien, die in gröberem Gestein gefunden wurden, weisen durch das Vorhandensein von Federschluchten, den Federansätzen an den Flügeln der Vögel, auf Federn hin. Bei den Dromeosauriern Rahonavis und Velociraptor wurden Federkanonen gefunden, was darauf hindeutet, dass diese Formen Federn besaßen, auch wenn keine Abdrücke gefunden wurden. In Anbetracht dessen ist es sehr wahrscheinlich, dass auch terrestrische Dromeosauriden Federn besaßen, da selbst die heutigen flugunfähigen Vögel noch einen Großteil ihres Gefieders behalten haben und relativ große Dromeosauriden wie Velociraptor bekanntlich Federn behalten haben. Obwohl einige Wissenschaftler vermutet hatten, dass größere Dromeosauriden ihre isolierende Hülle ganz oder teilweise verloren hatten, wurde die Entdeckung von Federn bei Exemplaren von Velociraptor als Beweis dafür angeführt, dass alle Mitglieder der Familie Federn behielten.
In jüngerer Zeit wurde durch die Entdeckung von Zhenyuanlong das Vorhandensein eines vollständigen Federmantels bei relativ großen Dromeosauriden nachgewiesen. Darüber hinaus weist das Tier verhältnismäßig große aerodynamische Flügelfedern sowie einen Federfächer um den Schwanz auf – unerwartete Merkmale, die Aufschluss über das Integument großer Dromeosauriden geben könnten. Dakotaraptor ist die größte Dromeosaurierart, bei der Federn nachgewiesen wurden, wenn auch indirekt in Form von Federschluchten.
SensesEdit
Vergleiche zwischen den Skleralringen mehrerer Dromaeosauriden (Microraptor, Sinornithosaurus und Velociraptor) und modernen Vögeln und Reptilien deuten darauf hin, dass einige Dromaeosauriden (einschließlich Microraptor und Velociraptor) möglicherweise nächtliche Raubtiere waren, während Sinornithosaurus vermutlich den ganzen Tag über in kurzen Abständen aktiv war. Die Entdeckung des schillernden Gefieders bei Microraptor hat jedoch Zweifel an der Nachtaktivität dieser Gattung aufkommen lassen, da keine modernen Vögel bekannt sind, die ein schillerndes Gefieder haben und nachtaktiv sind.
Studien der Riechkolben von Dromeosauriden zeigen, dass sie ähnliche Größenverhältnisse hatten wie andere nicht-avische Theropoden und moderne Vögel mit einem ausgeprägten Geruchssinn, wie z. B. Tyrannosauriden und Rotkopfgeier, was wahrscheinlich die Bedeutung des Geruchssinns für die täglichen Aktivitäten der Dromeosauriden, wie z. B. die Nahrungssuche, widerspiegelt.
LuftverschiebungBearbeiten
Die Fähigkeit zu fliegen oder zu gleiten wurde für mindestens fünf Dromeosauriden-Arten angenommen. Der erste, Rahonavis ostromi (ursprünglich als Vogel klassifiziert, in späteren Studien jedoch als Dromaeosauride eingestuft), war möglicherweise zum motorisierten Flug fähig, wie die Vorderbeine mit Anzeichen von Federkanonen zum Einsetzen langer, robuster Flugfedern zeigen. Die Vorderbeine von Rahonavis waren kräftiger gebaut als bei Archaeopteryx und zeigen, dass sie über starke Bänder verfügten, die für den Schlagflug notwendig waren. Luis Chiappe kam zu dem Schluss, dass Rahonavis angesichts dieser Anpassungen wahrscheinlich fliegen konnte, aber in der Luft ungeschickter war als moderne Vögel.
Eine andere Dromeosaurierart, Microraptor gui, konnte möglicherweise mit Hilfe seiner gut entwickelten Vorder- und Hintergliedmaßen gleiten. Eine Studie von Sankar Chatterjee aus dem Jahr 2005 legt nahe, dass die Flügel des Microraptors wie ein zweistufiger „Doppeldecker“ funktionierten und dass er wahrscheinlich einen Gleitflug anwandte, indem er sich von einem Ast abhob, in einer tiefen U-Drehung abtauchte und dann wieder aufstieg, um in einem anderen Baum zu landen, wobei der Schwanz und die Hinterflügel halfen, seine Position und Geschwindigkeit zu kontrollieren. Chatterjee stellte außerdem fest, dass Microraptor neben dem Gleitflug auch die Grundvoraussetzungen für den Motorflug mitbrachte.
Changyuraptor yangi ist ein naher Verwandter von Microraptor gui, von dem man annimmt, dass er aufgrund des Vorhandenseins von vier Flügeln und ähnlicher Proportionen der Gliedmaßen eine ähnliche Gleitmethode wie sein Verwandter verwendet hat. Es handelt sich jedoch um ein wesentlich größeres Tier, das die Größe eines wilden Truthahns hat und zu den größten bekannten fliegenden Parasauriern des Mesozoikums gehört.
Eine andere Dromeosaurierart, Deinonychus antirrhopus, war möglicherweise teilweise flugfähig. Jungtiere dieser Art besaßen längere Arme und einen größeren Schultergürtel als Erwachsene und ähnelten denjenigen, die bei anderen flugfähigen Theropoden beobachtet wurden, was darauf schließen lässt, dass sie als Jungtiere fliegen konnten und diese Fähigkeit mit zunehmendem Alter verloren.
Die Möglichkeit, dass Sinornithosaurus millenii zum Gleitflug oder sogar zum motorisierten Flug fähig war, wurde ebenfalls mehrfach angesprochen, obwohl keine weiteren Studien durchgeführt wurden.
Zhenyuanlong bewahrt stromlinienförmige Flügelfedern mit besonders vogelähnlichen Deckfedern im Gegensatz zu den längeren und ranghöheren Deckfedern von Formen wie Archeopteryx und Anchiornis sowie verschmolzene Brustbeinplatten. Aufgrund seiner Größe und seiner kurzen Arme ist es unwahrscheinlich, dass Zhenyuanlong flugfähig war (obwohl die Bedeutung biomechanischer Modellierung in dieser Hinsicht hervorgehoben wird), aber es könnte auf eine relativ nahe Abstammung von fliegenden Vorfahren oder sogar auf eine gewisse Fähigkeit zum Gleiten oder flügelunterstützten Kippen während des Fluges hindeuten.
Verwendung der SichelklaueBearbeiten
Über die Funktion der vergrößerten „Sichelklaue“ am zweiten Finger herrscht derzeit Uneinigkeit. Als John Ostrom sie 1969 für Deinonychus beschrieb, interpretierte er die Klaue als eine klingenartige Schneidewaffe, ähnlich den Eckzähnen einiger Säbelzahnkatzen, die in Kombination mit kräftigen Tritten zum Zerteilen der Beute eingesetzt wurden. Adams (1987) schlug vor, dass die Spitze verwendet wurde, um große ceratopside Dinosaurier auszuweiden. Die Interpretation der Sichelklaue als tödliche Waffe wurde auf alle Dromeosauriden angewandt. Manning et al. argumentierten jedoch, dass die Klaue stattdessen als Haken diente und rekonstruierten die Keratinscheide mit einem elliptischen Querschnitt, anstatt der zuvor angenommenen umgekehrten Tropfenform. Nach Mannings Interpretation diente die zweite Zehenkralle als Kletterhilfe beim Bezwingen großer Beutetiere und auch als Stichwaffe.
Ostrom verglich Deinonychus mit dem Strauß und dem Kasuar. Er wies darauf hin, dass diese Vogelarten mit der großen Klaue an der zweiten Zehe schwere Wunden zufügen können. Der Kasuar hat bis zu 125 Millimeter lange Krallen. Ostrom zitierte Gilliard (1958) mit den Worten, dass sie einen Arm abtrennen oder einen Menschen ausweiden können. Kofron (1999 und 2003) untersuchte 241 dokumentierte Kasuarangriffe und stellte fest, dass ein Mensch und zwei Hunde getötet wurden, aber es gibt keinen Beweis dafür, dass Kasuare andere Tiere ausweiden oder zerstückeln können. Kasuare benutzen ihre Krallen, um sich zu verteidigen, um bedrohliche Tiere anzugreifen und um die gebogene Drohkulisse zu zeigen. Karyamiden haben auch eine vergrößerte zweite Zehenkralle, mit der sie Beutetiere in kleine Stücke reißen, die sie verschlucken können.
Phillip Manning und Kollegen (2009) haben versucht, die Funktion von Sichelkrallen und ähnlich geformten Krallen an den Vorderbeinen zu untersuchen. Sie analysierten die biomechanische Verteilung von Spannungen und Belastungen entlang der Krallen und Gliedmaßen und erstellten mit Hilfe von Röntgenbildern eine dreidimensionale Konturkarte eines Velociraptor-Vordergliedmaßen-Nagels. Zum Vergleich analysierten sie die Konstruktion einer Klaue eines modernen Raubvogels, der Eule. Sie stellten fest, dass sie je nach Art der Beanspruchung entlang des Nagels ideal zum Klettern geeignet waren. Die Wissenschaftler fanden heraus, dass die scharfe Spitze der Klaue ein Stich- und Greifwerkzeug war, während die gekrümmte, erweiterte Klauenbasis dazu beitrug, Belastungen gleichmäßig zu übertragen.
Mannings Team verglich auch die Krümmung der Sichelklaue der Dromeosaurier mit der Krümmung moderner Vögel und Säugetiere. Frühere Studien hatten gezeigt, dass die Krümmung einer Klaue mit der Lebensweise des Tieres zusammenhängt: Tiere mit stark gekrümmten Klauen einer bestimmten Form sind eher Kletterer, während geradere Klauen auf eine bodenbewohnende Lebensweise hindeuten. Die sichelförmigen Krallen des Dromeosauriers Deinonychus haben eine Krümmung von 160 Grad und liegen damit im Bereich der Klettertiere. Die untersuchten Krallen der Vorderbeine fielen ebenfalls in den Bereich der Kletterkrümmung.
Der Paläontologe Peter Mackovicky kommentierte die Studie des Manning-Teams, in der behauptet wird, dass kleine, primitive Dromeosauriden (wie Microraptor) wahrscheinlich auf Bäume klettern konnten, dass aber die Skalierung nicht erklärt, warum spätere riesige Dromeosauriden wie Achillobator stark gekrümmte Klauen behielten, als sie zu groß waren, um auf Bäume zu klettern. Mackovicky spekulierte, dass die riesigen Dromeosauriden die Klaue so angepasst haben könnten, dass sie ausschließlich zum Festhalten von Beutetieren verwendet wird.
2009 veröffentlichte Phil Senter eine Studie über die Zehen von Dromeosauriden und zeigte, dass ihr Bewegungsumfang mit dem Graben von harten Insektennestern vereinbar war. Senter schlug vor, dass kleine Dromeosauriden wie Rahonavis und Buitreraptor klein genug waren, um teilweise Insektenfresser zu sein, während größere Gattungen wie Deinonychus und Neuquenraptor diese Fähigkeit genutzt haben könnten, um Wirbeltiere zu erbeuten, die in Insektennestern lebten. Senter untersuchte jedoch nicht, ob die starke Krümmung der Dromeosauriden-Klauen auch für solche Aktivitäten förderlich war.
Im Jahr 2011 schlugen Denver Fowler und Kollegen eine neue Methode vor, mit der Dromeosaurier kleinere Beute erbeutet haben könnten. Dieses Modell, bekannt als „raptor prey restraint“, ist ein Raubtiermodell, das vorschlägt, dass Dromeosauriden ihre Beute auf die gleiche Weise töteten, wie es die heutigen Accipitriden tun: indem sie auf ihre Beute sprangen, sie unter ihrem Körpergewicht festhielten und die großen sichelförmigen Krallen fest umklammerten. Wie die Accipitriden begannen auch die Dromeosauriden damit, das Tier zu fressen, solange es noch lebte, bis es schließlich an Blutverlust und Organversagen starb. Dieser Vorschlag stützt sich in erster Linie auf Vergleiche zwischen der Morphologie und den Proportionen der Füße und Beine von Dromeosauriden und mehreren lebenden Greifvogelgruppen mit bekanntem Raubtierverhalten. Fowler stellte fest, dass die Füße und Beine der Dromeosauriden denen von Adlern und Falken sehr viel ähnlicher sind, insbesondere was die vergrößerte zweite Klaue und den ähnlichen Greifbereich betrifft. Die kurzen Mittelfußknochen und die Stärke des Fußes wären jedoch eher denen von Eulen ähnlich gewesen. Die RPR-Methode würde mit anderen Aspekten der Anatomie des Dromeosauriden übereinstimmen, wie z. B. seinem ungewöhnlichen Gebiss und seiner Armmorphologie. Die Arme, die eine große Kraft ausüben konnten, aber wahrscheinlich mit langen Federn bedeckt waren, dienten möglicherweise dazu, das Tier zu stabilisieren, während es sich über die Beute schwang und darum kämpfte, sie unter Kontrolle zu halten, zusammen mit einem Schwanz, der als starres Gegengewicht diente. Die Kiefer der Dromeosaurier, die von Fowler und Kollegen als vergleichsweise schwach angesehen werden, wären zwar für die Nahrungsaufnahme bei lebendigem Leib nützlich gewesen, nicht aber für das schnelle und gewaltsame Erlegen von Beutetieren. Das Zusammenwirken dieser räuberischen Anpassungen könnte auch Auswirkungen auf den Ursprung des Flügelschlags bei Paravianen haben.
Geselliges VerhaltenBearbeiten
Fossilien von Deinonychus wurden in kleinen Gruppen in der Nähe der Überreste des pflanzenfressenden Tenontosaurus, eines größeren ornithischen Dinosauriers, entdeckt. Dies wurde als Beweis dafür gedeutet, dass diese Dromeosaurier wie einige moderne Säugetiere in koordinierten Rudeln jagten. Allerdings fanden nicht alle Paläontologen die Beweise schlüssig, und eine spätere Studie, die 2007 von Roach und Brinkman veröffentlicht wurde, legt nahe, dass Deinonychus ein unorganisiertes Pirschverhalten an den Tag gelegt haben könnte. Moderne Diapsiden, zu denen auch Vögel und Krokodile gehören, jagen auf lange Sicht kaum kooperativ (mit Ausnahme des Flossenhabichts und des Harris-Buschbocks); stattdessen sind sie eher Einzelgänger, die sich gelegentlich zusammenschließen, um den Jagderfolg zu steigern, oder sie werden einfach von Kadavern angezogen, die sie finden, wobei es häufig zu Konflikten zwischen Individuen derselben Art kommt. Wenn beispielsweise Gruppen von Komodowaranen gemeinsam fressen, fressen die größeren Exemplare zuerst und greifen möglicherweise jüngere Exemplare an, die zu fressen versuchen; wenn das kleinere Tier stirbt, wird es in der Regel kannibalisiert. Wendet man diese Informationen auf Fundorte an, die mutmaßliches Gruppenjagdverhalten bei Dromaeosauriden enthalten, so scheint dies mit einer Fütterungsstrategie übereinzustimmen, die der des Komodowarans ähnelt. Die Skelettreste von Deinonychus, die an diesen Fundorten gefunden wurden, sind subadult und weisen fehlende Teile auf, die möglicherweise von anderen Deinonychus verschluckt wurden, was in einer Studie von Roach et al. als Beweis gegen die Idee angeführt wurde, dass die Tiere bei der Jagd kooperierten.
Im Jahr 2001 wurde eine Treibsandfalle entdeckt, die mehrere Utahraptor-Überreste enthielt, deren Alter vom voll entwickelten Erwachsenen bis zum kleinen, 0,9 Meter langen Säugling reichte. Einige Wissenschaftler haben die Hypothese aufgestellt, dass dies ein Beweis für ein familiäres Jagdverhalten ist. Allerdings wurde der gesamte Sandsteinblock noch nicht geöffnet, so dass die Forscher nicht sicher sind, ob die Tiere zur gleichen Zeit starben.
Im Jahr 2007 beschrieben Wissenschaftler in Shandong, China, den ersten bekannten Satz von Dromeosauriden-Fußabdrücken. Sie bestätigten nicht nur die Hypothese, dass sich die Sichelklaue während des Laufens vom Boden zurückzieht, sondern die Fußabdrücke (die von einer großen Art von Achillobator stammen) zeigten auch, dass sich sechs etwa gleich große Individuen gemeinsam entlang einer Küstenlinie bewegen. Die Individuen waren etwa einen Meter voneinander entfernt und gingen in dieselbe Richtung, wobei sie ein recht langsames Tempo anschlugen. Die Autoren der Arbeit, in der diese Spuren beschrieben wurden, interpretierten die Spuren als Beweis dafür, dass einige Dromeosaurierarten in Gruppen lebten. Obwohl die Fährten nicht eindeutig Jagdverhalten darstellen, kann nach Ansicht der Autoren nicht ausgeschlossen werden, dass Gruppen von Dromeosauriern gemeinsam gejagt haben.
PaläopathologienBearbeiten
Im Jahr 2001 veröffentlichten Bruce Rothschild et al. eine Studie, in der sie Beweise für Belastungsbrüche und Ausrissfrakturen bei Theropoden-Dinosauriern und deren Auswirkungen auf die Untersuchung ihres Verhaltens untersuchten. Da Stressfrakturen eher durch wiederholte Traumata als durch einmalige Ereignisse verursacht werden, sind sie eher auf regelmäßiges Verhalten zurückzuführen als andere Arten von Verletzungen. Die Forscher fanden stressfrakturähnliche Verletzungen in einer Handklaue eines Dromaeosauriden, eine von nur zwei Klauenverletzungen, die während der Studie entdeckt wurden. Stressfrakturen an den Händen haben im Vergleich zu denen an den Füßen eine besondere verhaltensbedingte Bedeutung, da Stressfrakturen beim Laufen oder während der Wanderung entstehen können. Handverletzungen sind dagegen wahrscheinlicher, wenn sie mit kämpfender Beute in Berührung kommen.