Lebenszyklus

In der Biologie ist der Lebenszyklus die Reihe von Veränderungen, die ein Organismus von seiner Entstehung durch Fortpflanzung, sei es durch ungeschlechtliche oder sexuelle Fortpflanzung, bis zur Entstehung der nächsten Generation in derselben Phase des Zyklus durchläuft.

Bei einigen Organismen, insbesondere kleinen, einfachen Organismen wie Bakterien und einigen Protisten, ist der Lebenszyklus in einer Generation abgeschlossen. Dies ist auch bei vielen Tieren der Fall, bei denen die männliche und die weibliche Gamete verschmelzen, um neue Nachkommen zu bilden. Bei Pflanzen findet die Fortpflanzung in mehreren Generationen statt, was auch als Generationenwechsel bezeichnet wird.

Während sich die Lebenszyklen in einige grobe Kategorien einteilen lassen (haplontisch, diplontisch usw.), weisen die spezifischen Lebenszyklen der einzelnen Arten eine große Vielfalt auf, z. B. in Bezug auf den Zeitpunkt des Beginns der verschiedenen Stadien, die Methoden der Befruchtung usw. Die Vielfalt unter den lebenden Organismen ist ein biologisches Grundprinzip und ein wichtiger Bestandteil der Freude, die der Mensch an der Natur hat. Natürlich haben Organismen in eng verwandten Arten und Taxa ähnliche Lebenszyklen. Das nahezu allgegenwärtige Vorhandensein sexueller Fortpflanzung in Verbindung mit genetischer Rekombination fördert auch die Einzigartigkeit der Individuen.

Lebenszyklen der sexuellen Fortpflanzung

Es gibt drei Arten von Lebenszyklen, abhängig von der Ploidie, einem Vielfachen der Anzahl der Chromosomen in einer Zelle:

• haplontischer Lebenszyklus
• diplontischer Lebenszyklus
• diplobiontischer Lebenszyklus (auch als diplohaplontischer, haplodiplontischer oder dibiontischer Lebenszyklus bezeichnet)

Diese drei Arten von Zyklen weisen abwechselnd haploide (n) und diploide (2n) Phasen auf.

Der haploide Organismus wird durch Befruchtung diploid, wobei sich die Geschlechtszellen verbinden. Das Ergebnis ist eine diploide Zygote. Um zu einem haploiden Stadium zurückzukehren, muss eine Meiose stattfinden.

Die Zyklen unterscheiden sich durch das Produkt der Meiose und dadurch, ob eine Mitose (Wachstum) stattfindet. Zygotische und gametische Meiose haben ein mitotisches Stadium und bilden sich während der n-Phase der zygotischen Meiose und während der 2n-Phase der gametischen Meiose. Daher werden die zygotische und die gametische Meiose gemeinsam als haplobiontisch bezeichnet (eine Meiose pro Phase). Die sporische Meiose hingegen hat zwei Meioseereignisse (diplobiontisch): eines in jeder Phase.

Diplontischer Lebenszyklus

Gametische Meiose

Bei der gametischen Meiose durchläuft die diploide Zygote eine Mitose, um ein mehrzelliges diploides Individuum oder eine Gruppe mehrerer diploider Zellen zu erzeugen. Die Zellen der diploiden Individuen durchlaufen dann eine Meiose, um haploide Gameten zu erzeugen.

Die haploiden Gameten durchlaufen keine Mitose und wachsen nicht zu einem größeren haploiden Organismus heran. Vielmehr fusionieren die haploiden Gameten und erzeugen die diploide Zygote mit Gameten des anderen Typs.

Im gesamten Zyklus sind die Gameten die einzigen haploiden Zellen; Mitose findet nur in der diploiden Phase statt.

Das diploide mehrzellige Individuum ist ein Diplont, daher wird eine gametische Meiose auch als diplontischer Lebenszyklus bezeichnet. Zu den Diplonten gehören:

• Tiere
• Einige Braunalgen

Haplontischer Lebenszyklus

Zygotische Meiose

Eine zygotische Meiose ist eine Meiose einer diploiden Zygote unmittelbar nach der Karyogamie, der Verschmelzung von zwei Zellkernen. Auf diese Weise beendet der Organismus seine diploide Phase und bringt mehrere haploide Zellen hervor. Diese Zellen machen eine Mitose durch (teilen sich mitotisch), um entweder größere, mehrzellige Individuen oder mehr haploide Zellen zu bilden. Zwei entgegengesetzte Typen von Gameten (z. B. männlich und weiblich) aus diesen Individuen oder Zellen verschmelzen zu einer diploiden Zygote.

Im gesamten Zyklus sind Zygoten die einzigen diploiden Zellen; Mitose findet nur in der haploiden Phase statt.

Die Individuen oder Zellen als Ergebnis der Mitose sind Haplonten, daher wird dieser Lebenszyklus auch haplontischer Lebenszyklus genannt. Haplonten sind:

• Alle Pilze
• Einige Grünalgen
• Viele Protozoen

Diplobionter Lebenszyklus

Sporische Meiose

Wechsel der Generationen

In der sporischen Meiose, die auch als intermediäre Meiose bezeichnet wird, treten Mitosen sowohl in der diploiden als auch in der haploiden Phase auf. Der Organismus weist einen Generationswechsel auf, bei dem sporenproduzierende mehrzellige Sporophyten (diploid) und gametophytenproduzierende mehrzellige Gameten (haploid) auftreten. Schematisch sieht die sporische Meiose so aus, als wären die komplexen Hälften der gametischen Meiose und der zygotischen Meiose zu einer verschmolzen.

Diese Art von Zyklus ist diplobiontisch (auch bekannt als diplohaplontisch, haplodiplontisch oder dibiontisch).

Die sporische Meiose kommt bei Pflanzen und vielen Algen vor. Die Tatsache, dass es mehrzellige Individuen in beiden Phasen gibt, bedeutet, dass es bei einigen Algen schwierig ist, zu bestimmen, ob ein makroskopisches Exemplar gametophytisch oder sporophytisch ist, es sei denn, es wird unter dem Mikroskop beobachtet; dies wird Isogamie genannt. Allerdings haben nicht alle Arten mit sporischer Meiose sowohl große Gametophyten- als auch Sporophytengenerationen. Der Trend bei höheren Pflanzen geht zu kleineren Gametophyten, die stärker von Sporophyten abhängig sind und diese parasitieren, ein Phänomen, das als Heterogamie bezeichnet wird.

Lebenszyklus der ungeschlechtlichen Fortpflanzung

Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist der Lebenszyklus in einer Generation abgeschlossen, wobei ein Individuum alle seine Chromosomen von einem Elternteil erbt und genetisch mit seinen Eltern identisch ist. Prokaryoten, wie z. B. Bakterien, machen eine binäre Spaltung durch, bei der sich jede Zelle in zwei Hälften teilt und zwei Zellen mit identischer DNA wie die ursprüngliche Zelle bildet. Damit sich die ursprüngliche Zelle teilen kann, muss sich das prokaryotische Chromosom, das aus einem einzigen DNA-Molekül besteht, zunächst replizieren und sich dann an einem anderen Teil der Zellmembran festsetzen. Die meisten Protisten, einzellige Eukaryoten, pflanzen sich ebenfalls ungeschlechtlich fort, außer unter Stress.

Binäre Spaltung

Die binäre Spaltung ist die Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, die von den meisten Prokaryoten zur Vermehrung genutzt wird. Dieser Prozess führt zur Reproduktion einer lebenden Zelle durch Teilung in zwei gleiche oder nahezu gleiche Teile.

Die binäre Spaltung beginnt mit der DNA-Replikation. Jeder zirkuläre DNA-Strang heftet sich dann an die Zellmembran. Die Zelle dehnt sich aus, wodurch sich die beiden Chromosomen trennen. Die Zellmembran invaginiert dann (wächst nach innen) und teilt die Zelle in zwei Tochterzellen durch einen Prozess, der Zytokinese genannt wird.

Organismen, die sich durch binäre Spaltung vermehren, wachsen im Allgemeinen exponentiell.

Diese Art der ungeschlechtlichen Fortpflanzung führt normalerweise zu zwei identischen Zellen. Allerdings hat die bakterielle DNA eine relativ hohe Mutationsrate. Diese schnelle Rate genetischer Veränderungen macht Bakterien fähig, Resistenzen gegen Antibiotika zu entwickeln, und hilft ihnen, die Invasion in ein breites Spektrum von Umgebungen zu nutzen.

Verschiedene einzellige Eukaryonten vermehren sich auch durch die Teilung der ursprünglichen Zelle in zwei Zellen, obwohl dies Mitose und Zytokinese ähnlich wie bei den Zellen eines mehrzelligen Eukaryonten-Organismus beinhaltet. In der Vergangenheit wurden diese Eukaryonten-Einzelzellteilungen in der Literatur als binäre Spaltung bezeichnet. Heute ist dieser Begriff jedoch häufig für die Fortpflanzung von Prokaryonten reserviert, bei der keine Mitose stattfindet, da sie keinen membranumschlossenen Zellkern besitzen. Zu den Eukaryoten, die sich durch Teilung der ursprünglichen Zelle in zwei Zellen fortpflanzen, gehören

• die meisten Protisten (z.B., Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (ein Protozoon, der ein menschlicher Darmparasit ist)
• Pyrodictium abyssi (eine anaerobe hyperthermophile Archaea aus Hydrothermalquellen der Tiefsee)
• Schizosaccharomyces pombe (ein Pilzorganismus, der eine Hefeart ist)

Außerdem, teilen sich auch die Mitochondrien und Chloroplasten von Eukaryontenzellen durch binäre Spaltung.

Viele mehrzellige Organismen haben auch die Fähigkeit, sich ungeschlechtlich zu vermehren. Viele dieser Organismen sprossen aus einem lokalisierten Zellhaufen, der dann durch Mitose zu einem neuen Individuum heranwächst. Tiere, wie z. B. Schwämme, können sich vermehren, indem sie ihren Körper zersplittern. Viele Pflanzen haben die Fähigkeit, sich auch ungeschlechtlich fortzupflanzen.

Alternation der Generationen

Sporischer oder diplohaplontischer Lebenszyklus. Ein diploider (2n) Sporophyt durchläuft eine Meiose, um haploide (1n) Fortpflanzungszellen, oft Sporen genannt, zu erzeugen. Die haploiden Zellen durchlaufen eine Mitose, um einen Gametophyten zu erzeugen. Der Gametophyt produziert haploide Gameten, die zu einem diploiden zygotischen Sporophyten verschmelzen.

Generationenwechsel ist ein Begriff, der auf den Fortpflanzungszyklus (einen diplobionten Lebenszyklus) bestimmter Gefäßpflanzen, Pilze und Protisten angewendet wird. Der Begriff ist für Menschen, die nur mit dem Lebenszyklus eines typischen Tieres vertraut sind, etwas verwirrend. Ein verständlicherer Name wäre „Wechsel der Phasen einer einzigen Generation“, da wir normalerweise davon ausgehen, dass eine Generation einer Art einen vollständigen Lebenszyklus umfasst. Der Lebenszyklus von Organismen mit „Generationenwechsel“ ist dadurch gekennzeichnet, dass jede Phase aus einem von zwei getrennten, freilebenden Organismen besteht: einem Gametophyten (Thallus oder Pflanze), der genetisch haploid ist, und einem Sporophyten (Thallus oder Pflanze), der genetisch diploid ist.

Eine haploide Pflanze der Gametophyten-Generation produziert durch Mitose Gameten. Zwei Gameten (die aus verschiedenen Organismen derselben Art oder aus demselben Organismus stammen) vereinigen sich zu einer Zygote, die sich zu einer diploiden Pflanze der Sporophytengeneration entwickelt. Dieser Sporophyt produziert durch Meiose Sporen, die keimen und sich zu einem Gametophyten der nächsten Generation entwickeln. Dieser Zyklus, von Gametophyt zu Gametophyt, ist die Art und Weise, wie sich Pflanzen und viele Algen sexuell fortpflanzen.

Unterscheidungen

Die Unterseite eines Dicksonia Antarctica Wedels zeigt die Sori, oder Sporen haltende Strukturen.

Die Unterscheidung „freilebend“ ist wichtig, weil man davon ausgehen kann, dass alle sich sexuell fortpflanzenden Organismen zumindest auf zellulärer Ebene (Meiose) alternierende Phasen aufweisen. Allerdings sind nicht alle Biologen dieser Meinung. Häufig wird behauptet, dass sich der Generationswechsel darauf bezieht, dass sowohl das diploide als auch das haploide Stadium „multizellulär“ sind und dies wichtiger ist als „freilebend“ (Taylor T.N. et al. 2005). Eine solche Unterscheidung ändert das Konzept in eines, das Tiere und Pflanzen trennt.

Alle Pflanzen haben diploide Sporophyten- und haploide Gametophytenstadien, die multizellulär sind, und die Unterschiede zwischen den Pflanzengruppen liegen in den relativen Größen, Formen und trophischen Fähigkeiten der Gametophyten- oder Sporophytenformen sowie im Grad der Differenzierung der Gametophyten. Ein Beispiel wäre der Vergleich von Pollen und Eizellen mit bisexuellen Gametophyten-Thalli.

Biologen erkennen zwei Kategorien von Alternation an: die erste, wenn die Sporophyten- und die Gametophytenformen mehr oder weniger identisch sind, wird Alternation als isomorph bezeichnet; und die zweite, wenn die Formen sehr unterschiedlich aussehen, wird Alternation als heteromorph bezeichnet. Wie bereits erwähnt, werden Begriffe, die auf diese Art von Lebenszyklus angewandt werden, als diplobiontisch, diplohaplontisch, haplodiplontisch oder dibiontisch bezeichnet.

Heterogamie ist ein Begriff, der verwendet wird, um den Wechsel zwischen parthenogenen und sexuell reproduktiven Phasen zu beschreiben, der bei einigen Wirbellosen und Wirbeltieren auftritt. Obwohl die Heterogamie konzeptionell dem „Wechsel der Generationen“ ähnelt, unterscheidet sie sich in der Genetik erheblich.

Pilze

Pilzmyzelien sind in der Regel haploid. Wenn sich Myzelien verschiedener Paarungstypen treffen, bilden sie zwei mehrkernige, kugelförmige Zellen, die sich über eine „Paarungsbrücke“ verbinden. Die Zellkerne wandern von einem Myzel in das andere und bilden ein Heterokaryon (d. h. „verschiedene Zellkerne“). Dieser Vorgang wird als Plasmogamie bezeichnet. Die tatsächliche Verschmelzung zu diploiden Kernen wird als Karyogamie bezeichnet und kann erst bei der Bildung von Sporangien auftreten. Bei der Karogamie entsteht eine diploide Zygote, ein kurzlebiger Sporophyt, der bald darauf eine Meiose durchläuft und haploide Sporen bildet. Wenn die Sporen keimen, entwickeln sie sich zu neuen Myzelien.

Protisten

Einige Protisten durchlaufen einen Generationenwechsel, darunter die Schleimpilze, Foraminiferen und viele Meeresalgen.

Der Lebenszyklus der Schleimpilze ist dem der Pilze sehr ähnlich. Haploide Sporen keimen aus und bilden Schwarmzellen oder Myxamoebae. Diese verschmelzen in einem Prozess, der als Plasmogamie und Karyogamie bezeichnet wird, und bilden eine diploide Zygote. Die Zygote entwickelt sich zu einem Plasmodium, und das reife Plasmodium produziert je nach Art einen bis viele Fruchtkörper, die haploide Sporen enthalten.

Foraminiferen durchlaufen einen heteromorphen Generationswechsel zwischen einer haploiden Gamont- und einer diploiden Agamontphase. Der haploide Einzeller ist in der Regel viel größer als der diploide Organismus.

Der Generationenwechsel tritt bei fast allen marinen Algen auf. Bei den meisten Rotalgen, vielen Grünalgen und einigen wenigen Braunalgen sind die Phasen isomorph und freilebend. Einige Rotalgenarten weisen einen komplexen dreiphasigen Generationswechsel auf. Kelp ist ein Beispiel für eine Braunalge mit einem heteromorphen Generationswechsel. Arten der Gattung Laminaria haben einen großen sporophytischen Thallus, der haploide Sporen produziert, die keimen, um freilebende mikroskopische männliche und weibliche Gametophyten zu produzieren.

Pflanzen

Nicht-Gefäßpflanzen

Lebermoos-Gametophyt

Nicht-tracheophytische Pflanzen, einschließlich Lebermoose, Hornmoose und Moose, durchlaufen einen Generationenwechsel; die Gametophyten-Generation ist die häufigste. Der haploide Gametophyt produziert haploide Gameten in mehrzelligen Gametangien. Die weiblichen Gametangien werden Archegonium genannt und produzieren Eier, während die männlichen Strukturen, die Antheridien, Spermien produzieren. Damit die Spermien zum Archegonium schwimmen können, wird Wasser benötigt, wo die Eier befruchtet werden und die diploide Zygote entsteht. Die Zygote entwickelt sich zu einem Sporophyten, der vom übergeordneten Gametophyten abhängig ist. Reife Sporophyten produzieren haploide Sporen durch Meiose in Sporangien. Wenn eine Spore keimt, wächst sie zu einem weiteren Gametophyten heran.

Gefäßpflanzen

Schema des Generationswechsels bei Farnen.

Farne und ihre Verbündeten, einschließlich Klumpfuß und Schachtelhalm, vermehren sich über einen Generationswechsel. Die auffälligste Pflanze, die man auf dem Feld beobachten kann, ist der diploide Sporophyt. Diese Pflanze erzeugt durch Meiose einzellige haploide Sporen, die durch den Wind (oder in manchen Fällen durch das Schwimmen auf dem Wasser) ausgeschieden und verbreitet werden. Wenn die Bedingungen stimmen, keimt eine Spore und wächst zu einem eher unscheinbaren Pflanzenkörper, dem Prothallus.

Der haploide Prothallus hat keine Ähnlichkeit mit dem Sporophyten, und als solcher haben Farne und ihre Verbündeten einen heteromorphen Generationenwechsel. Der Prothallus ist kurzlebig, führt aber eine sexuelle Fortpflanzung durch, bei der die diploide Zygote entsteht, die dann als Sporophyt aus dem Prothallus herauswächst.

Säugetierfortpflanzung und früher Lebenszyklus

Bei den plazentalen Säugetieren werden die Nachkommen als Jungtiere geboren: vollständige Tiere mit vorhandenen, aber nicht funktionsfähigen Geschlechtsorganen. Nach einigen Monaten oder Jahren entwickeln sich die Geschlechtsorgane weiter bis zur Reife und das Tier wird geschlechtsreif. Die meisten weiblichen Säugetiere sind nur zu bestimmten Zeiten fruchtbar, und in dieser Zeit werden sie „brünstig“ genannt. Zu diesem Zeitpunkt ist das Tier bereit, sich zu paaren. Einzelne männliche und weibliche Säugetiere treffen sich und vollziehen die Kopulation.

Die Schwangerschaft, beim Menschen Trächtigkeit genannt, ist die Zeitspanne, in der sich der Fötus entwickelt und sich durch Mitose im Inneren des Weibchens teilt. Während dieser Zeit erhält der Fötus seine gesamte Nahrung und sauerstoffreiches Blut vom Weibchen, gefiltert durch die Plazenta, die über die Nabelschnur mit dem Bauch des Fötus verbunden ist. Sobald der Fötus ausreichend entwickelt ist, wird durch chemische Signale der Geburtsvorgang eingeleitet. Das Neugeborene, das beim Menschen als Säugling bezeichnet wird, sollte in der Regel kurz nach der Geburt selbstständig zu atmen beginnen.

Bei den Monotremen legen die Weibchen Eier ab. Sie halten die Eier mehrere Wochen lang im Innern und versorgen sie mit Nährstoffen, dann legen sie sie ab und bedecken sie wie Vögel. Nach weniger als zwei Wochen schlüpft das Jungtier und krabbelt in den Beutel seiner Mutter, ähnlich wie bei den Beuteltieren, wo es mehrere Wochen lang gesäugt wird, während es heranwächst.

Beuteltiere pflanzen sich im Wesentlichen auf die gleiche Weise fort, obwohl ihre Jungen in einem viel früheren Entwicklungsstadium geboren werden als andere Säugetiere. Nach der Geburt kriechen die Beuteltierjungen in den Beutel ihrer Mutter und heften sich an eine Zitze, wo sie Nahrung erhalten und sich zu selbständigen Tieren entwickeln.

Lebensgeschichtstheorie

In der Tier- und Humanbiologie ist die Lebensgeschichtstheorie eine Methode zum Verständnis der entwickelten Verhaltensweisen und Strategien zur Optimierung des Fortpflanzungserfolgs.

Die Lebensgeschichtstheorie ist ein in der Biologie, Psychologie und evolutionären Anthropologie weit verbreiteter analytischer Rahmen, der postuliert, dass viele der physiologischen Merkmale und Verhaltensweisen von Individuen am besten durch die wichtigsten Reifungs- und Fortpflanzungsmerkmale verstanden werden können, die den Lebensverlauf bestimmen.

Beispiele für diese Merkmale sind:

• Alter bei der Entwöhnung
• Alter bei der Geschlechtsreife oder Pubertät
• Erwachsene Körpergröße
• Altersabhängige Mortalitätsraten
• Altersabhängige Fruchtbarkeit
• Zeit bis zur ersten sexuellen Aktivität oder Paarung
• Zeit bis zur ersten Reproduktion
• Trächtigkeitsdauer
• Wurfgröße
• Zwischengeburtsintervall

Variationen in diesen Merkmalen spiegeln die unterschiedliche Verteilung der Ressourcen eines Individuums (d. h.e., Zeit, Anstrengung und Energieaufwand) für konkurrierende Lebensfunktionen, insbesondere Wachstum, Körperpflege und Fortpflanzung. Für ein bestimmtes Individuum sind die verfügbaren Ressourcen in einer bestimmten Umgebung endlich. Zeit, Aufwand und Energie, die für einen Zweck aufgewendet werden, verringern die Zeit, den Aufwand und die Energie, die für einen anderen Zweck zur Verfügung stehen. So können beispielsweise die Ressourcen, die für die Vergrößerung des Körpers aufgewendet werden, nicht für die Vermehrung der Nachkommen verwendet werden. Allgemein ausgedrückt, können die Kosten der Fortpflanzung in Form von Energie bezahlt werden, die von der Reparatur und Instandhaltung des Körpers abgezogen wird, und durch die Verringerung der Investitionen in die immunologische Kompetenz.

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