Der Kohlendioxidgehalt (CO2) ist in den letzten zwei Jahrhunderten in der Atmosphäre und im Ozean dramatisch gestiegen (Sabine et al., 2004). Dies hatte direkte Auswirkungen auf den Ozean: Der weltweite durchschnittliche pH-Wert in den Oberflächengewässern ist seit der industriellen Revolution um 0,1 Einheiten gesunken und wird voraussichtlich bis zum Jahr 2100 um bis zu 0,4 Einheiten sinken (Orr et al., 2005). Die Exposition gegenüber reduzierten pH-Bedingungen variiert natürlich zwischen verschiedenen marinen Ökosystemen. Beispielsweise sind küstennahe Meereslebensräume entlang der Westküste der USA bei starkem Auftrieb bereits tage- bis wochenlang korrosivem, untersättigtem Wasser (in Aragonit) ausgesetzt, das den Bedingungen entspricht, die wahrscheinlich entstehen werden, wenn das zunehmende atmosphärische CO2 in den nächsten Jahrzehnten Veränderungen in der Ozeanchemie und den physikalischen Kräften bewirkt (Feely et al., 2004; Gruber et al., 2012). Detaillierte ozeanografische Prognosen, die die pH-Dynamik im Kalifornischen Strom modellieren, zeigen, dass in den nächsten 40 Jahren chronisch niedrige pH-Bedingungen auftreten werden, zusätzlich zu den saisonalen Schwankungen aufgrund des Auftriebs (Hofmann et al., 2011) (Gruber et al., 2012). Daher könnten viele Arten der gemäßigten Breiten bereits am Ende des Jahrhunderts kurzzeitige pH-Werte erfahren, wobei die Exposition gegenüber diesen niedrigen pH-Bedingungen in der Zukunft häufiger und länger sein wird.
Zusätzlich zur fortschreitenden Versauerung der Ozeane werden hypoxische Ereignisse in der Zukunft ebenfalls häufiger auftreten, insbesondere im Kalifornischen Strom (Bograd et al., 2008; Hauri et al., 2009; Morel et al., 2010; Gruber, 2011). Durch den Auftrieb gelangt nährstoffreiches, aber sauerstoffarmes Tiefenwasser in benthische küstennahe Lebensräume. Der Zyklus einer erhöhten Phytoplanktonproduktivität, die durch hohe Nährstoffgehalte aus dem Auftrieb und den Küstenabflüssen angeheizt wird, gefolgt von mikrobieller Zersetzung und dem damit verbundenen Sauerstoffverbrauch, kann den Sauerstoffgehalt weiter senken. Der Auftrieb findet häufiger im Frühjahr und Sommer statt und kann daher dazu führen, dass eine Vielzahl von Meeresarten der gemäßigten Breiten in kritischen Rekrutierungsperioden sauerstoffarmem Wasser mit niedrigem pH-Wert ausgesetzt ist. Dieser Mechanismus der klimabedingten Intensivierung des Auftriebs könnte zu der Beobachtung beitragen, dass die Häufigkeit, Dauer und räumliche Ausdehnung hypoxischer Ereignisse an der US-Westküste zugenommen hat (Schwing und Mendelssohn, 1997; Snyder et al., 2003; Grantham et al., 2004; Chan et al., 2008). Weitere Beobachtungen deuten darauf hin, dass die DO-Konzentrationen in der Region des Kalifornischen Stroms in den letzten Jahrzehnten zurückgegangen sind (Bograd et al., 2008; McClatchie et al., 2010; Booth et al., 2014), teilweise als Reaktion auf die Erwärmung und großräumige ozeanografische Prozesse. Der Rückgang des Sauerstoffgehalts kann zu einer Zunahme des subletalen Stresses für Meeresorganismen führen, selbst wenn die Konzentrationen über dem Schwellenwert für Hypoxie bleiben (im Allgemeinen definiert als 2 mg O2 L-1, Vaquer-Sunyer und Duarte, 2008).
Die Empfindlichkeit von Meeresarten gegenüber Ozeanversauerung und Hypoxie hängt von ihrer physiologischen Fähigkeit ab, Umweltstressoren zu tolerieren. Algen, wirbellose Tiere und Fische reagieren unterschiedlich empfindlich auf Veränderungen der Meereschemie (Kroeker et al., 2013), wobei einige Arten negative Auswirkungen zeigen, während andere neutral oder positiv reagieren. Jüngste Studien an Jungfischen haben gezeigt, dass die Entwicklung in Gewässern mit niedrigem pH-Wert zu einer Beeinträchtigung des Geruchssinns (Munday et al., 2010), zu Veränderungen des Hörverhaltens (Simpson et al., 2011; Rossi et al., 2016), zu Störungen der Lateralisierung des Gehirns (Domenici et al., 2011), zu erhöhtem Angstniveau (Hamilton et al., 2013) und zu einer Verringerung der Fähigkeit zur aeroben Aktivität führt (Munday et al., 2009; Hamilton et al., 2017). Insgesamt haben Meta-Analysen ergeben, dass eine Reihe von lebensgeschichtlichen und Verhaltensmerkmalen bei einigen marinen Fischarten durch erhöhte CO2-Werte beeinträchtigt werden, während andere Arten diese Veränderungen offenbar besser verkraften, insbesondere diejenigen, die in dynamischen, gemäßigten Umgebungen leben (Cattano et al., 2018).
Hypoxie kann ebenfalls nachteilige Auswirkungen auf frühe Lebensstadien von Teleost-Fischen haben. Extrem niedrige Sauerstoffwerte führen typischerweise zu Mortalität. Bei mäßigen Werten gehören zu den subletalen Auswirkungen ein erhöhtes Auftreten von Larvenmissbildungen, eine geringere Größe beim Schlüpfen, Atemnot und Stoffwechseldepression (Boutilier et al., 1998; Landry et al., 2007). Hypoxie wirkt sich nachweislich auch auf das Verhalten gegenüber Raubtieren aus, so dass Fische unter hypoxischen Bedingungen eine geringere Reaktionsfähigkeit auf Raubtierreize, eine geringere Bewegungsleistung und ein verändertes Schwarmverhalten zeigen (Domenici et al., 2007). Im Vergleich zu anderen marinen Taxa reagieren Fische oft empfindlicher auf Sauerstoffmangel und können bei Sauerstoffkonzentrationen unter 4,5 g/L subletale Auswirkungen wie vermindertes Wachstum und verminderte Nahrungsaufnahme zeigen, wobei die tödlichen Konzentrationen zwischen 1 und 2 mg/L liegen (Levin, 2003; Vaquer-Sunyer und Duarte, 2008).
Einige Studien haben darauf hingewiesen, dass die Exposition gegenüber Gewässern mit hohem CO2-Gehalt bei einigen Fischarten zu einem verstärkten Otolithenwachstum (Ohrstein) führt (Checkley et al, 2009; Munday et al., 2011a; Hurst et al., 2012; Bignami et al., 2013; Maneja et al., 2013; Rossi et al., 2016; Shen et al., 2016; Martino et al., 2017; Di Franco et al., 2019), wobei sich die Effekte verstärkten, wenn die CO2-Werte von 1000 auf über 4000 μatm erhöht wurden. Die Allometrie des somatischen und des Otolithen-Wachstums kann ebenfalls durch die Ozeanversauerung verändert werden, was sich in Veränderungen der Beziehung zwischen Fischgröße und Otolithengröße widerspiegelt (Réveillaca et al., 2015; Di Franco et al., 2019). Im Gegensatz dazu haben andere Studien keine Auswirkungen von erhöhtem CO2 auf das Otolithenwachstum oder die Beziehung zwischen Fischgröße und Otolithengröße bei anderen Fischarten in ähnlichen Bereichen von erhöhtem CO2 gezeigt (Franke, 2011; Munday et al., 2011b; Simpson et al., 2011; Frommel et al., 2013; Perry et al., 2015). Angesichts der Bedeutung der Otolithen für das Gehör, das Gleichgewicht und das räumliche Gleichgewicht haben einige Studien darauf hingewiesen, dass die Ozeanversauerung die sensorischen Funktionen beeinflussen kann (Simpson et al., 2011; Munday et al., 2011a; Bignami et al., 2013; Rossi et al., 2016), während andere Studien zu zweideutigen Ergebnissen kamen (Shen et al., 2016). Im Gegensatz dazu scheint Hypoxie das Otolithenwachstum im Vergleich zu Fischen, die unter normoxischen Bedingungen aufgezogen werden, zu verringern (Sepulveda, 1994; Hales und Able, 1995). Das Ausmaß der Wachstumsreaktion scheint mit der Intensität und Dauer der erlebten Hypoxie zusammenzuhängen, wobei das Otolithenwachstum bei Sauerstoffwerten unter 4 mg/L stärker beeinträchtigt wird. Auf der Grundlage dieser Beobachtungen wird vorhergesagt, dass Ozeanversauerung und Hypoxie entgegengesetzte Auswirkungen auf das Otolithenwachstum haben.
In einem ersten Schritt zur Untersuchung der relativen Bedeutung von Ozeanversauerung und Hypoxie auf das Otolithenwachstum (d.h., (d.h. Veränderungen im Verhältnis zwischen Otolithengröße und Fischgröße) zu untersuchen, haben wir die unabhängigen Auswirkungen von erhöhtem pCO2 und niedrigem gelöstem Sauerstoff (DO) über eine Reihe von Werten für jeden Stressor bei zwei Arten von jungem Felsenfisch getestet: Kupferfelsenfisch (Sebastes caurinus) und Blauer Felsenfisch (S. mystinus). Zuvor haben wir gezeigt, dass die Ozeanversauerung das Verhalten und die Schwimmphysiologie von Kupfer-Felsenfischen beeinträchtigen kann, während es bei Blauen Felsenfischen kaum Hinweise auf die Auswirkungen von hohem CO2 gibt (Hamilton et al., 2017). Wir haben auch die Auswirkungen von Hypoxie getestet und festgestellt, dass die aerobe Leistung bei niedrigen DO-Werten bei beiden Arten beeinträchtigt ist und dass die Verhaltensreaktionen beim Kupferfelsenfisch verändert sind (Mattiasen, 2018). Kupfer- und Blauer Felsenfisch sind küstennahe Arten, die felsige Riffe und Seetangbänke bewohnen. Frisch angesiedelte (< 2 Monate alte) Jungtiere des Kupfer-Felsenfischs kommen im Kelpdach nahe der Oberfläche vor, während Jungtiere des Blauen Felsenfischs (3-4 Monate alt) sich in Schwärmen in der Nähe des Benthos ansiedeln und zusammenschließen (Love et al., 2002). Bei beiden Arten kommt es im Laufe der Ontogenese zu Verschiebungen bei der Nutzung der Lebensräume. Ausgewachsene Kupfer-Felsenfische sind stark mit dem Benthos verbunden, während ausgewachsene Blaue Felsenfische im Mittelwasser schwimmen (Love et al., 2002). Der Kontrast in den Siedlungshabitaten (z. B. das Kronendach bei Kupfer-Felsenfischen, benthische Riffe bei Blauen Felsenfischen) steht im Einklang mit ihrer vertikalen Verteilung als pelagische Jungfische: Kupfer-Felsenfische halten sich in den Oberflächenschichten auf, während Blaue Felsenfische tiefere Schichten zu bewohnen scheinen (Lenarz et al., 1991). Da pH- und DO-Werte in der Wassersäule aufgrund von Photosynthese und Atmung oft vertikal geschichtet sind (Frieder et al., 2012), könnten diese Arten während ihrer Entwicklung unterschiedlichen chemischen Bedingungen ausgesetzt sein, was sich auf ihre Empfindlichkeit und Toleranz gegenüber Stressoren des Klimawandels auswirken könnte.
Oftmals wurden die Auswirkungen von Ozeanversauerung und Hypoxie auf das Otolithenwachstum separat und bei verschiedenen Arten untersucht, was es schwierig macht, die relative Bedeutung der beiden Stressoren auf die Richtung und das Ausmaß der Wachstumsreaktion zu bestimmen. Darüber hinaus wurden in vielen früheren Studien Individuen über relativ kurze Zeiträume (Tage bis Wochen) hohen pCO2- und niedrigen DO-Bedingungen ausgesetzt. Hier untersuchen wir die unabhängigen Auswirkungen der einzelnen Stressoren auf das Otolithenwachstum von Kupfer- und Blauem Felsenbarsch nach chronischer Exposition gegenüber Veränderungen der Meereschemie über einen Zeitraum von 5-6 Monaten. Auf der Grundlage früherer Studien sagten wir voraus, dass ein erhöhter pCO2-Gehalt zu relativ größeren Otolithen bei einer bestimmten Fischgröße führen würde, während ein niedriger DO-Gehalt das Otolithenwachstum beeinträchtigen würde. In Anbetracht der Tatsache, dass Kupfer-Felsenfische in ihren physiologischen und verhaltensmäßigen Reaktionen empfindlicher auf hohe CO2- und niedrige DO-Werte zu reagieren scheinen als Blauer Felsenfisch, stellten wir außerdem die Hypothese auf, dass das Otolithenwachstum bei Kupfer-Felsenfischen stärker ausfallen würde.