Putamen

Gehirn: Putamen
Koronalschnitt des Gehirns durch die vordere Kommissur. (Putamen beschriftet in der Mitte rechts.)
Koronalschnitt des Gehirns durch die Zwischenmasse des dritten Ventrikels. (Putamen oben beschriftet.)
Latein	‚
Gray’s	Subjekt #189 34
Teil von
Bestandteile
Arterie
Vein
GehirnInfo/UW	hier-.212
MeSH

Das Putamen ist eine runde Struktur an der Basis des Vorderhirns (Telencephalon). Das Putamen und der Nucleus caudatus bilden zusammen das dorsale Striatum. Es ist auch eine der Strukturen in den Basalganglien. Über verschiedene Bahnen ist es hauptsächlich mit der Substantia nigra und dem Globus pallidus verbunden. Die Hauptfunktion des Putamens besteht darin, Bewegungen zu regulieren und verschiedene Arten des Lernens zu beeinflussen. Es nutzt Dopaminmechanismen, um seine Aufgaben zu erfüllen. Das Putamen spielt auch bei degenerativen neurologischen Störungen wie der Parkinson-Krankheit eine Rolle.

Geschichte

Das Wort „Putamen“ stammt aus dem Lateinischen und bezieht sich auf das, was beim Beschneiden abfällt, von „puto“, beschneiden. Es wird pyu-ta’men ausgesprochen.

In der Vergangenheit wurden nur sehr wenige Studien durchgeführt, die sich speziell mit dem Putamen befassten. Es wurden jedoch viele Studien über die Basalganglien durchgeführt und darüber, wie die Gehirnstrukturen, aus denen sie bestehen, miteinander interagieren. In den 1970er Jahren wurden die ersten Einzelaufzeichnungen an Affen durchgeführt, um die Aktivität der pallidalen Neuronen im Zusammenhang mit Bewegungen zu überwachen.

Anatomie

Das Putamen ist eine Struktur im Vorderhirn und bildet zusammen mit dem Nucleus caudatus das dorsale Striatum. Das Nucleus caudatus und das Putamen enthalten die gleichen Arten von Neuronen und Schaltkreisen. Viele Neuroanatomen betrachten das dorsale Striatum als eine einzige Struktur, die durch eine große, in der Mitte verlaufende Faserbahn, die interne Kapsel, in zwei Teile geteilt ist. Zusammen mit dem Globus pallidus bildet es den Nucleus lenticularis. Das Putamen ist auch der äußerste Teil der Basalganglien. Dies ist eine Gruppe von Kernen im Gehirn, die mit der Großhirnrinde, dem Thalamus und dem Hirnstamm verbunden sind. Zu den anderen Teilen der Basalganglien gehören das dorsale Striatum, die Substantia nigra, der Nucleus accumbens und der Nucleus subthalamicus. Bei Säugetieren sind die Basalganglien an der motorischen Kontrolle, der Kognition, den Emotionen und dem Lernen beteiligt. Die Basalganglien befinden sich auf der linken und rechten Seite des Gehirns und haben eine rostrale und eine kaudale Abteilung. Das Putmen befindet sich in der rostralen Abteilung als Teil des Striatums. Die Basalganglien erhalten über das Striatum Input von der Hirnrinde.

Das Putamen ist mit folgenden Strukturen verbunden:

Nucleus caudatus

Das Caudat arbeitet mit dem Putamen zusammen, um den Input von der Großhirnrinde zu empfangen. Sie können als „Eingang“ zu den Basalganglien betrachtet werden. Der Nucleus accumbens und das mediale Caudat erhalten Input vom frontalen Kortex und den limbischen Regionen. Das Putamen und das Caudat sind gemeinsam mit der Substantia nigra verbunden, aber der größte Teil ihres Outputs geht an den Globus pallidus.

Substantia Nigra

Die Substantia nigra enthält zwei Teile: die Substantia nigra pars compacta (SNpc) und die Substantia nigra pars reticulata (SNpr). Die SNpc erhält Input vom Putamen und Caudat und sendet Informationen zurück. Die SNpr erhält ebenfalls Eingaben vom Putamen und Caudat. Allerdings sendet er den Input außerhalb der Basalganglien, um Kopf- und Augenbewegungen zu steuern. Das SNpc produziert Dopamin, das für die Bewegungen entscheidend ist. Der SNpc ist der Teil, der bei der Parkinson-Krankheit degeneriert1.

Globus Pallidus

Der Globus Pallidus umfasst zwei Teile: den Globus Pallidus externa (GPe) und den Globus Pallidus interna (GPi). Beide Regionen erhalten Input aus dem Putamen und dem Caudat und kommunizieren mit dem Nucleus subthalamicus. Vor allem aber sendet der GPi den hemmenden Output aus den Basalganglien an den Thalamus. Das GPi sendet auch einige Projektionen zu Teilen des Mittelhirns, von denen angenommen wird, dass sie die Haltungskontrolle beeinflussen1.

Physiologie

Arten von Leitungsbahnen

Um Bewegungen zu kontrollieren, muss das Putamen mit den anderen Strukturen interagieren, die zusammen mit ihm die Basalganglien bilden. Dazu gehören der Nucleus caudatus und der Globus pallidus. Diese beiden Strukturen und das Putamen interagieren über eine Reihe direkter und indirekter inhibitorischer Bahnen. Der direkte Weg besteht aus zwei hemmenden Bahnen, die vom Putamen zur Substantia nigra und zum inneren Globus pallidus führen. Dieser Weg nutzt die Neurotransmitter Dopamin, GABA und Substanz P. Der indirekte Weg besteht aus drei hemmenden Bahnen, die vom Putamen und dem Nucleus caudatus zur äußeren Region des Globus pallidus führen. Diese Bahnen nutzen Dopamin, GABA und Enkephalin. Wenn es zu einem Zusammenspiel und einer Verflechtung zwischen den beiden Arten von Bahnen kommt, entstehen unwillkürliche Bewegungen.

Dopamin

Einer der wichtigsten Neurotransmitter, der vom Putamen reguliert wird, ist Dopamin. Wenn ein Zellkörper ein Aktionspotenzial auslöst, wird Dopamin aus den präsynaptischen Terminals des Putamens und des Nucleus caudatus freigesetzt. Da die Projektionen aus dem Putamen und dem Nucleus caudatus die Dendriten der Substantia nigra modulieren, beeinflusst das Dopamin die Substantia nigra und damit die motorische Planung. Derselbe Mechanismus ist auch an der Sucht beteiligt. Um die Menge an Dopamin im synaptischen Spalt und die Menge an Dopamin, die an die post-synaptischen Terminals gebunden wird, zu kontrollieren, nehmen dopaminerge Terminals das überschüssige Dopamin auf.

Andere Neurotransmitter

Das Putamen spielt auch eine Rolle bei der Regulierung anderer Neurotransmitter. Es setzt GABA, Enkephalin, Substanz P und Acetylcholin frei und empfängt Serotonin und Glutamat. Die meisten dieser Neurotransmitter spielen eine Rolle bei der motorischen Kontrolle2.

Funktion: Motorische Fähigkeiten

Während das Putamen viele Funktionen hat, ist man zu dem Schluss gekommen, dass es keine spezifische Spezialisierung aufweist. Da das Putamen jedoch mit so vielen anderen Strukturen verbunden ist, arbeitet es mit ihnen zusammen, um viele Arten von motorischen Fähigkeiten zu steuern. Dazu gehören die Steuerung des motorischen Lernens, der motorischen Leistung und der Aufgaben3, der motorischen Vorbereitung4, der Festlegung der Bewegungsamplituden5 und der Bewegungsabläufe6. Einige Neurologen stellen die Hypothese auf, dass das Putamen auch eine Rolle bei der Auswahl von Bewegungen (wie beim Tourette-Syndrom) und der automatischen Ausführung zuvor erlernter Bewegungen (wie bei der Parkinson-Krankheit) spielt.7

In einer Studie wurde festgestellt, dass das Putamen die Bewegung der Gliedmaßen kontrolliert. Ziel dieser Studie war es, festzustellen, ob eine bestimmte Zellaktivität im Putamen von Primaten mit der Richtung der Gliedmaßenbewegung oder mit dem zugrunde liegenden Muster der Muskelaktivität zusammenhängt. Zwei Affen wurden darauf trainiert, Aufgaben auszuführen, die die Bewegung von Lasten beinhalteten. Die Aufgaben wurden so gestellt, dass die Bewegung von der Muskelaktivität unterschieden werden konnte. Neuronen im Putamen wurden nur dann zur Überwachung ausgewählt, wenn sie sowohl mit der Aufgabe als auch mit Armbewegungen außerhalb der Aufgabe in Verbindung standen. Es zeigte sich, dass 50 % der überwachten Neuronen unabhängig von der Belastung mit der Bewegungsrichtung zusammenhingen8.

In einer anderen Studie wurden Ausmaß und Geschwindigkeit von Bewegungen mit Hilfe der PET-Kartierung des regionalen zerebralen Blutflusses bei 13 Menschen untersucht. Die Bewegungsaufgaben wurden mit einem Joystick-gesteuerten Cursor ausgeführt. Mit Hilfe statistischer Tests wurden das Ausmaß der Bewegungen und die damit verbundenen Hirnregionen berechnet. Es wurde festgestellt, dass „ein zunehmendes Bewegungsausmaß mit einem parallelen Anstieg des rCBF in den bilateralen Basalganglien (BG; Putamen und Globus pallidus) und dem ipsilateralen Kleinhirn verbunden war“. Dies zeigt nicht nur, dass das Putamen die Bewegung beeinflusst, sondern auch, dass es mit anderen Strukturen zusammenarbeitet, um Aufgaben zu erfüllen9.

Eine Studie wurde durchgeführt, um speziell zu untersuchen, wie die Basalganglien das Erlernen von sequenziellen Bewegungen beeinflussen. Zwei Affen wurden darauf trainiert, eine Reihe von Knöpfen in einer bestimmten Reihenfolge zu drücken. Die verwendeten Methoden waren so konzipiert, dass sowohl gut gelernte als auch neue Aufgaben überwacht werden konnten. Muscimol wurde in verschiedene Bereiche der Basalganglien gespritzt, und es wurde festgestellt, dass „das Erlernen neuer Sequenzen nach Injektionen in das anteriore Caudat und das Putamen, nicht aber in das mittel-posteriore Putamen, beeinträchtigt wurde“. Dies zeigt, dass verschiedene Bereiche des Striatums bei verschiedenen Aspekten des Lernens von sequentiellen Bewegungen genutzt werden10.

Rolle beim Lernen

In vielen Studien hat sich gezeigt, dass das Putamen bei vielen Arten des Lernens eine Rolle spielt. Einige Beispiele sind unten aufgeführt:

Verstärkungslernen und implizites Lernen

Neben verschiedenen Arten von Bewegungen beeinflusst das Putamen auch das Verstärkungslernen und das implizite Lernen11. Verstärkungslernen bedeutet, mit der Umwelt zu interagieren und Handlungen so auszuführen, dass das Ergebnis maximiert wird. Beim impliziten Lernen handelt es sich um einen passiven Prozess, bei dem Menschen Informationen ausgesetzt sind und dadurch Wissen erwerben. Obwohl die genauen Mechanismen nicht bekannt sind, ist klar, dass Dopamin und tonisch aktive Neuronen hier eine Schlüsselrolle spielen. Tonisch aktive Neuronen sind cholinerge Interneuronen, die während der gesamten Dauer des Reizes feuern und mit etwa 0,5-3 Impulsen pro Sekunde feuern. Tonische Neuronen sind das Gegenteil und feuern nur dann ein Aktionspotenzial ab, wenn eine Bewegung auftritt12.

Kategorienlernen

In einer bestimmten Studie wurden Patienten mit fokalen Läsionen der Basalganglien (insbesondere des Putamens) aufgrund eines Schlaganfalls verwendet, um das Kategorienlernen zu untersuchen. Der Vorteil dieser Art von Patienten besteht darin, dass die dopaminergen Projektionen zum präfrontalen Kortex mit größerer Wahrscheinlichkeit intakt sind. Außerdem ist es bei diesen Patienten einfacher, bestimmte Gehirnstrukturen mit der Funktion in Verbindung zu bringen, da die Läsion nur an einer bestimmten Stelle auftritt. Ziel dieser Studie war es, festzustellen, ob diese Läsionen das Lernen von regelbasierten und informationsintegrierenden Aufgaben beeinflussen. Regelbasierte Aufgaben werden durch Hypothesenprüfung gelernt, die vom Arbeitsgedächtnis abhängt. Informationsintegrationsaufgaben sind solche, bei denen die Genauigkeit maximiert wird, wenn Informationen aus zwei Quellen in einem Stadium vor der Entscheidung integriert werden, was einem prozedural-basierten System folgt.

Sieben Teilnehmer mit Basalganglienläsionen wurden zusammen mit neun Kontrollteilnehmern für das Experiment verwendet. Es ist wichtig zu erwähnen, dass das Caudat nicht betroffen war. Die Teilnehmer wurden in getrennten Sitzungen auf die einzelnen Lerntypen getestet, so dass sich die Informationsprozesse nicht gegenseitig beeinträchtigen konnten. Während jeder Sitzung saßen die Teilnehmer vor einem Computerbildschirm und es wurden verschiedene Linien angezeigt. Diese Linien wurden mit Hilfe einer Randomisierungstechnik erstellt, bei der zufällige Stichproben aus einer von vier Kategorien gezogen wurden. Für die regelbasierten Tests wurden diese Muster verwendet, um Linien unterschiedlicher Länge und Ausrichtung zu konstruieren, die in diese vier verschiedenen Kategorien fielen. Nachdem der Stimulus angezeigt wurde, wurden die Versuchspersonen gebeten, eine von vier Tasten zu drücken, um anzugeben, in welche Kategorie die Linie fiel. Derselbe Prozess wurde für Aufgaben zur Informationsintegration wiederholt, und es wurden dieselben Stimuli verwendet, nur dass die Grenzen der Kategorien um 45° gedreht wurden. Diese Drehung veranlasst die Versuchsperson, die quantitativen Informationen über die Linie zu integrieren, bevor sie bestimmt, zu welcher Kategorie sie gehört.

Es wurde festgestellt, dass die Probanden der Versuchsgruppe bei regelbasierten Aufgaben beeinträchtigt waren, nicht aber bei Aufgaben zur Informationsintegration. Nach statistischen Tests wurde außerdem die Hypothese aufgestellt, dass das Gehirn anfing, Techniken zur Informationsintegration zu verwenden, um die regelbasierten Lernaufgaben zu lösen. Da regelbasierte Aufgaben das Hypothesenprüfungssystem des Gehirns nutzen, kann man daraus schließen, dass das Hypothesenprüfungssystem des Gehirns geschädigt/geschwächt war. Es ist bekannt, dass das Caudat und das Arbeitsgedächtnis zu diesem System gehören. Daher wurde bestätigt, dass das Putamen an der Kategorie Lernen, am Wettbewerb zwischen den Systemen, an der Rückkopplungsverarbeitung bei regelbasierten Aufgaben und an der Verarbeitung der präfrontalen Regionen (die mit dem Arbeitsgedächtnis und der Exekutivfunktion zusammenhängen) beteiligt ist. Jetzt weiß man, dass nicht nur die Basalganglien und das Caudatum das Kategorienlernen beeinflussen13.

Neue Forschung

Siehe: Hass

Neue, vorsichtige Studien legen nahe, dass das Putamen eine Rolle im „Hass-Schaltkreis“ des Gehirns spielen könnte. Eine aktuelle Studie wurde in London von der Abteilung für Zell- und Entwicklungsbiologie des University College London durchgeführt. Bei den Patienten wurde eine fMRI-Untersuchung durchgeführt, während sie ein Bild von Menschen betrachteten, die sie hassten, und von Menschen, die „neutral“ waren. Während des Experiments wurde für alle Bilder ein Hass-Score aufgezeichnet. Die Aktivität in subkortikalen Bereichen des Gehirns deutet darauf hin, dass der Hasskreislauf das Putamen und die Insula einbezieht. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass das Putamen eine Rolle bei der Wahrnehmung von Verachtung und Ekel spielt und möglicherweise Teil des motorischen Systems ist, das mobilisiert wird, um Maßnahmen zu ergreifen“ Diese Wissenschaftler haben auch herausgefunden, dass das Ausmaß der Aktivität im Hass-Schaltkreis mit dem Ausmaß des Hasses korreliert, den eine Person äußert, was rechtliche Auswirkungen in Bezug auf böswillige Verbrechen haben könnte14.

Pathologie

Parkinson-Krankheit

Nach der Entdeckung der Funktion des Putamens wurde den Neurologen klar, dass das Putamen und die Basalganglien eine wichtige Rolle bei der Parkinson-Krankheit und anderen Krankheiten spielen, die mit der Degeneration von Neuronen einhergehen15. Bei der Parkinson-Krankheit handelt es sich um den langsamen und stetigen Verlust dopaminerger Neuronen in der Substantia nigra pars compacta. Bei der Parkinson-Krankheit spielt das Putamen eine Schlüsselrolle, da seine Ein- und Ausgänge mit der Substantia nigra und dem Globus pallidus verbunden sind. Bei der Parkinson-Krankheit nimmt die Aktivität der direkten Bahnen zum inneren Globus pallidus ab und die Aktivität der indirekten Bahnen zum äußeren Globus pallidus zu. Zusammen bewirken diese Aktionen eine übermäßige Hemmung des Thalamus. Aus diesem Grund haben Parkinson-Patienten Zittern und Schwierigkeiten, unwillkürliche Bewegungen auszuführen. Es wurde auch festgestellt, dass Parkinson-Patienten Schwierigkeiten mit der motorischen Planung haben. Sie müssen über alles, was sie tun, nachdenken und können instinktive Aufgaben nicht ausführen, ohne sich auf das zu konzentrieren, was sie tun.

Andere Krankheiten und Störungen

Die folgenden Krankheiten und Störungen sind mit dem Putamen verbunden:

• Kognitiver Abbau bei Alzheimer-Krankheit16
• Huntington-Krankheit
• Wilson-Krankheit
• Demenz mit Lewy-Körpern
• Corticobasale Degeneration
• Tourette-Syndrom
• Schizophrenie
• Depression

Das Putamen bei anderen Tieren

Das Putamen beim Menschen ist in Struktur und Funktion anderen Tieren ähnlich. Daher wurden viele Studien über das Putamen sowohl an Tieren (Affen, Ratten usw.) als auch an Menschen durchgeführt.

Zusätzliche Bilder

Horizontaler Schnitt durch die rechte Großhirnhemisphäre.

Gehirn

Human brain frontal (coronal) section

Horizontaler Schnitt durch ein MRT-Bild, das das Putamen zeigt. Die anderen Kerne der Basalganglien (Nucleus caudatus und Globus pallidus) sind ebenfalls zu sehen.

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1Alexander GE, Crutcher MD. Funktionelle Architektur der Basalganglien-Schaltkreise: neuronale Substrate der Parallelverarbeitung. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Review.

2Crutcher, Michael D.Telefoninterview. 19 November 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Die Rolle der Basalganglien bei Bewegungen der Gliedmaßen. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Vorbereitung auf die Bewegung: neuronale Repräsentationen der beabsichtigten Richtung in drei motorischen Arealen des Affen. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Funktionelle Organisation der Basalganglien: Beiträge von Einzelzellaufzeichnungsstudien. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, June 11, 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Single cell studies of the primate putamen. II. Relations to direction of movement and pattern of muscular activity. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motorische Teilschaltkreise, die die Kontrolle von Bewegungsausmaß und -geschwindigkeit vermitteln. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Unterschiedliche Rollen des Affenstriatums beim Erlernen von sequenziellen Handbewegungen. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard und ¬ Barbara J. Knowlton. Learning and Memory Functions of the Basal Ganglia. Annual Review of Neuroscience. Vol. 25: 563-593, März 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, und Minoru Kimura. Tonisch aktive Neuronen im Caudate Nucleus und Putamen des Primaten kodieren auf unterschiedliche Weise die motivationalen Ergebnisse von Handlungen. The Journal of Neuroscience, April 7, 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Fokale Putamen-Läsionen beeinträchtigen das Lernen bei regelbasierten, aber nicht bei informationsintegrierenden Kategorisierungsaufgaben. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neural Correlates of Hate. PLoS ONE 3(10): e3556. October 29, 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuits and circuit disorders of the basal ganglia. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20 November 2008), awn278.

• BrainInfo an der University of Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps an der UCDavis putamen
• Diagramm an der uni-tuebingen.de

Anteriorer olfaktorischer Kern – Anteriore perforierte Substanz – Riechkolben

Olfaktorischer Trakt (Mediale olfaktorische Stria, Lateral olfactory stria) – Olfactory trigone

Substantia innominata (Basaler optischer Kern von Meynert) – Kern des Diagonalbandes

Diagonalband von Broca – Stria terminalis

Hippocampus selbst: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Gyrus dentatus: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforante Bahn – Schaffer Kollateral

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