Der Schädel einer Schlange ist ein sehr komplexes Gebilde mit zahlreichen Gelenken, die es der Schlange ermöglichen, Beutetiere zu verschlingen, die weit größer sind als ihr Kopf.
Der typische Schlangenschädel hat ein fest verknöchertes Hirngehäuse, bei dem sich die einzelnen Stirnknochen und die vereinigten Scheitelknochen nach unten zum Basisphenoid erstrecken, das groß ist und nach vorne in ein Rostrum übergeht, das sich bis zur Ethmoidalregion erstreckt. Die Nase ist weniger verknöchert, und die paarigen Nasenbeine sind oft nur an ihrer Basis befestigt. Der Hinterhauptkondylus ist entweder dreilappig und wird vom Basioccipital und den Exoccipitalen gebildet, oder er ist ein einfacher Knubbel, der vom Basioccipital gebildet wird; das Supraoccipital ist vom Foramen magnum ausgeschlossen. Das Basioccipital kann bei den Vipern einen gebogenen ventralen Fortsatz oder eine Hypapophyse tragen.
Das Präfrontalbein befindet sich auf jeder Seite zwischen dem Stirnbein und dem Oberkiefer und kann mit dem Nasenbein in Kontakt stehen oder nicht.
Das Postfrontalknochen, meist vorhanden, grenzt hinten, selten auch oben an die Orbita, und bei den Pythons ist zwischen ihm und dem Präfrontalknochen ein Supraorbitalknochen eingeschoben.
Das Prämaxillarknochen ist einfach und klein, und in der Regel nur durch ein Band mit dem Maxillarknochen verbunden.
Der paarige Vomer ist schmal.
Das Gaumenbein und das Kieferknochenbein sind lang und parallel zur Schädelachse, wobei das Kieferknochenbein nach hinten divergiert und sich bis zum Quadrat oder bis zum Gelenkende des Unterkiefers erstreckt; das Kieferknochenbein ist mit dem Oberkieferknochen durch das Ektopterygoid oder Querknochen verbunden, der sehr lang sein kann, und der Oberkieferknochen hat oft einen Fortsatz zum Gaumenbein hin, wobei der letztere Knochen gewöhnlich nach innen und nach oben zum vorderen Ende des Basisphenoids verläuft.
Das Quadrat ist gewöhnlich groß und länglich und mit dem Schädel durch das Supratemporale (oft als Squamosal angesehen) verbunden.
In seltenen Fällen (Polemon) ist das Querknochen gegabelt und artikuliert mit zwei Ästen des Maxillas.
Die Quadrate und die Kiefer- und Gaumenbögen sind mehr oder weniger beweglich, um die Ausdehnung zu ermöglichen, die für den Durchgang von Beutetieren erforderlich ist, die oft die Größe des Mundes weit übersteigen. Aus demselben Grund sind die Unterkieferschenkel, die aus Zahn-, Milz-, Winkel- und Gelenkelementen bestehen und bei den Boas und einigen anderen kleinen Familien durch ein Koronoid ergänzt werden, an der Symphyse durch ein sehr dehnbares elastisches Band verbunden.
Der Zungenbeinapparat ist auf ein Paar knorpeliger Fäden reduziert, die unterhalb der Luftröhre liegen und vorne miteinander verbunden sind.
Es gibt verschiedene Modifikationen je nach Gattung. Ein großes Loch kann zwischen den Stirnknochen und dem Basisphenoid vorhanden sein (Psammophis, Coelopeltis); der Oberkiefer kann stark verkürzt und vertikal beweglich sein, wie bei den Viperidae; die Pterygoide können sich verjüngen und nach hinten konvergieren, ohne Verbindung mit dem Quadrat, wie bei den Amblycephalidae; das Supratemporale kann stark reduziert und zwischen den benachbarten Schädelknochen eingeklemmt sein; die Quadrate können kurz oder extrem groß sein; die Präfrontalen können in einer medianen Naht vor den Frontalen zusammenlaufen; das Dentale kann frei beweglich sein und sich nach hinten vom Gelenk lösen.
Die Abweichung vom Normaltypus ist noch viel größer, wenn wir die degradierten, wurmartigen Vertreter der Familien Typhlopidae und Glauconiidae betrachten, bei denen der Schädel sehr kompakt und der Oberkiefer stark reduziert ist. Bei den ersteren ist dieser Knochen nur lose mit dem unteren Teil des Schädels verbunden, bei den letzteren grenzt er an den Mund und ist mit dem Prämaxillar- und dem Präfrontalbein verwachsen. Bei beiden fehlen das Querknochen und das Supratemporale, aber das Coronoideum ist im Unterkiefer vorhanden.
Gelenke des SchlangenschädelsBearbeiten
Rot A: das Gelenk zwischen Unterkiefer und Quadrat. Es entspricht dem Gelenk im Säugetierkiefer.
Rot B: das Gelenk zwischen dem Quadrat und dem Supratemporal. Es ist in den meisten Richtungen sehr beweglich und ermöglicht einen größeren Spalt (d.h. die Schlange kann ihr Maul weiter öffnen) und eine größere Flexibilität des Kiefers.
Rot C: das Gelenk zwischen dem Präfrontalgelenk und dem Oberkiefer. Es erlaubt dem Oberkiefer, sich in der Ebene des Fotos zu drehen, und obwohl es die Öffnung nicht vergrößert, erleichtert es die komplexe Aktion, mit der die Schlange die Beute in ihr Maul zieht.
Grün A: das Gelenk zwischen dem Stirnbein und dem Nasenbein. Es erlaubt der Nase, sich leicht nach oben zu biegen, was die Öffnung vergrößert und das Schlucken erleichtert.
Grün B: erlaubt den Unterkiefern, sich nach außen zu biegen, was die Öffnung weiter vergrößert.
Blau: das Gelenk zwischen Ober- und Scheitelbein. Unbeweglich, außer bei Dasypeltis.
SchlangengebissBearbeiten
Bei den meisten Schlangen befinden sich die Zähne auf dem Dentarium des Unterkiefers, dem Oberkiefer, dem Gaumenknochen und der seitlichen Pterygoidplatte. Letztere bilden eine „innere Reihe“ von Zähnen, die sich getrennt vom Rest des Kiefers bewegen können und dazu dienen, den Kiefer über die Beute zu „führen“. Mehrere Schlangenlinien haben Gift entwickelt, das typischerweise von spezialisierten Zähnen, den so genannten Reißzähnen, die sich im Oberkiefer befinden, abgegeben wird.
Die meisten Schlangen können anhand ihrer Zähne, die stark mit dem Gift und der Abstammung korrelieren, in eine von vier Gruppen eingeordnet werden.
AglyphEdit
Aglyphe Schlangen (ohne Furchen) haben keine spezialisierten Zähne; jeder Zahn hat eine ähnliche Form und oft auch eine ähnliche Größe. Wenn die Zähne in der Größe variieren, wie bei einigen Vogelfressern, variieren sie nicht in der Form. Die meisten aglyphen Schlangen sind nicht giftig; einige, wie Thamnophis, gelten als schwach giftig. Das Merkmal ist keine Synapomorphie.
OpisthoglyphEdit
Opisthoglyphe („rückwärts gerillte“) Schlangen besitzen ein Gift, das von einem Paar vergrößerter Zähne an der Rückseite der Oberkiefer injiziert wird, die normalerweise nach hinten abgewinkelt und gerillt sind, um das Gift in die Punktion zu leiten. Da sich diese Zähne nicht an der Vorderseite des Mauls befinden, wird diese Anordnung umgangssprachlich als „Hinterzähne“ bezeichnet. Um ein Beutetier zu vergiften, muss eine Opisthoglyphus-Schlange das Beutetier in den hinteren Teil ihres Mauls befördern und es dann mit ihren Reißzähnen durchbohren, was bei großen Beutetieren Schwierigkeiten bereitet, obwohl sie kleinere Beutetiere schnell in Position bringen kann. Das opisthoglyphische Gebiss kommt in der Geschichte der Schlangen mindestens zweimal vor. Das Gift einiger Opisthoglyphen ist stark genug, um Menschen zu verletzen; so wurden die Herpetologen Karl Schmidt und Robert Mertens von einer Boomslang bzw. einer Zweigschlange getötet, nachdem sie die Auswirkungen des Bisses unterschätzt und keine medizinische Hilfe in Anspruch genommen hatten. Opisthoglyphische Schlangen gehören zur Familie der Colubridae.
ProteroglyphEdit
Proteroglyphenschlangen (vorwärts gerillt) haben verkürzte Oberkiefer, die nur wenige Zähne tragen, mit Ausnahme eines erheblich vergrößerten, nach unten gerichteten Reißzahns, der vollständig um den Giftkanal gefaltet ist und eine Hohlnadel bildet. Da die Reißzähne selbst bei den größten Arten nur einen Bruchteil eines Zolls lang sind, müssen sich diese Schlangen zumindest kurzzeitig festhalten, während sie ihr Gift injizieren. Einige Speikobras haben modifizierte Reißzahnspitzen, die es ihnen ermöglichen, das Gift in die Augen des Angreifers zu spritzen. Diese Form der Bezahnung ist einzigartig für Elapiden.
SolenoglyphEdit
Solenoglyphenschlangen (Röhrenschlangen) haben die fortschrittlichste Methode der Giftabgabe aller Schlangen. Jeder Oberkiefer ist auf einen Stummel reduziert, der einen einzelnen hohlen Reißzahn trägt. Die Reißzähne, die bis zur Hälfte der Kopflänge reichen können, sind gegen das Mauldach gefaltet und zeigen nach hinten. Der Schädel verfügt über eine Reihe von zusammenwirkenden Elementen, die dafür sorgen, dass sich die Reißzähne in Bissposition drehen, wenn sich die Kiefer öffnen. Solenoglyphen öffnen ihr Maul um fast 180 Grad, und die Reißzähne schwingen in eine Position, in der sie tief in die Beute eindringen können. Das Gift der Solenoglyphen ist zwar in der Regel weniger giftig als das der Proteroglyphen, aber dieses System ermöglicht es ihnen, große Mengen an Gift tief zu injizieren. Diese Form der Bezahnung ist einzigartig für Vipern.
AusnahmenBearbeiten
Ein paar Schlangen entsprechen nicht diesen Kategorien. Atractaspis ist solenoglyph, aber die Reißzähne schwingen seitlich aus, so dass sie zuschlagen kann, ohne ihr Maul zu öffnen, was ihr vielleicht die Jagd in kleinen Tunneln ermöglicht. Scolecophidia (blind wühlende Schlangen) haben typischerweise nur wenige Zähne, oft nur im Ober- oder Unterkiefer.
Informelle oder populäre TerminologieBearbeiten
Gebräuchliche Bezeichnungen für die verschiedenen Arten von Schlangengebissen stammen größtenteils aus älterer Literatur, sind aber immer noch in informellen Veröffentlichungen zu finden. Aglyphe Schlangen werden gemeinhin als zahnlos bezeichnet; opisthoglyphe Schlangen als hinterzahnig oder hinterzahnig; und sowohl proteroglyphe als auch solenoglyphe Schlangen werden als vorderzahnig bezeichnet.
Taxonomischer Schlüssel der SchädelmodifikationenEdit
Modifikationen des Schädels in den europäischen Gattungen:
- I. Quadrate mit dem Schädel gelenkig verbunden, supratemporal fehlend; Unterkiefer viel kürzer als der Schädel, mit Coronoidknochen; Oberkiefer klein, an der Unterseite des Schädels; Pterygoide reichen nicht bis zur Quadrate; Nasale bilden lange Nähte mit dem Prämaxillar, Präfrontal und Frontal: Typhlops.
- II. Quadrate am Supratemporal aufgehängt; Unterkiefer mindestens so lang wie der Schädel; Pterygoide reichen bis zu Quadrate oder Unterkiefer.
- A. Unterkiefer mit Coronoidknochen; Nasale in Nahtkontakt mit Frontalen und Präfrontalen; Querknochen kurz, nicht weit über den Schädel hinausragend; Oberkiefer nicht halb so lang wie der Unterkiefer, der nicht länger als der Schädel (bis zum Hinterhauptbein) ist: Eryx.
- B. Kein Kronbein; Nasenflügel isoliert.
- 1. Oberkiefer langgestreckt, nicht vertikal beweglich.
- a. Maxillar halb so lang wie der Unterkiefer.
- Supratemporal halb so lang wie der Schädel, weit über den Schädel hinausragend; Unterkiefer viel länger als der Schädel: Tropidonotus.
- Supratemporal nicht halb so lang wie der Schädel, weit über den Schädel hinausragend; Unterkiefer viel länger als der Schädel: Zamenis.
- Supratemporal nicht halb so lang wie der Schädel, nur wenig über den Schädel hinausragend; Unterkiefer viel länger als der Schädel: Coluber.
- Supratemporal nicht halb so lang wie der Schädel, nicht über den Schädel hinausragend; Unterkiefer nicht länger als der Schädel: Coronella, Contia.
- b. Maxillare nicht halb so lang wie der Unterkiefer, der länger als der Schädel ist; Supratemporale nicht halb so lang wie der Schädel, über den Schädel hinausragend.
- Quadrate länger als Supratemporale; Maxillare viel länger als Quadrate, fast gerade vor dem Präfrontal; eine große Leerstelle zwischen den Frontalknochen und dem Basisphenoid: Coelopeltis
- Quadrat nicht länger als Supratemporal; Maxillare wenig länger als Quadrate, stark gebogen vor dem Präfrontal: Macroprotodon
- Quadrate länger als Supratemporal; Maxillare wenig länger als Quadrate, fast gerade vor dem Präfrontal: Tarbophis
- 2. Maxillare stark verkürzt und aufgerichtet; supratemporal nicht halb so lang wie der Schädel; Unterkiefer viel länger als der Schädel; Basioccipital mit starkem Fortsatz.
- Maxillarknochen massiv: Vipera.
- Maxillarknochen hohl: Ancistrodon.
- Die Wirbel zählen 130 bis 500 – bei den europäischen Formen 147 (Vipera ursinii) bis 330 (Coluber leopardinus).