Kategorisierung der Vielfalt des Sozialverhaltens
Soziales Verhalten umfasst eine große Vielfalt von Interaktionen, von temporären Fütterungsaggregationen oder Paarungsschwärmen bis hin zu Mehrgenerationen-Familiengruppen mit kooperativer Brutpflege. Im Laufe der Jahre gab es viele Versuche, die Vielfalt sozialer Interaktionen zu klassifizieren und die evolutionäre Entwicklung des Sozialverhaltens zu verstehen.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Eine Reihe altgedienter amerikanischer Entomologen – beginnend in den 1920er Jahren mit William Morton Wheeler und weiterführend bis in die 1970er Jahre mit Howard Evans, Charles Michener und E.O. Wilson – entwickelte eine Kategorisierung der Sozialität nach zwei Wegen, die parasoziale Sequenz und die subsoziale Sequenz genannt werden. Diese Klassifizierung basiert in erster Linie auf der Beziehung der Insekteneltern zu ihren Jungen, während die Klassifizierung der Sozialität von Wirbeltieren häufig auf dem Abstandsverhalten oder dem Paarungssystem beruht. Beide Wege kulminieren in der „Eusozialität“, einem System, in dem die Jungen kooperativ betreut werden und die Gesellschaft in verschiedene Kasten aufgeteilt ist, die unterschiedliche Dienstleistungen erbringen.
In der parasozialen Sequenz unterstützen sich die Erwachsenen derselben Generation in unterschiedlichem Maße. Am einen Ende des Spektrums stehen die Weibchen gemeinschaftlich lebender Arten; diese Weibchen kooperieren beim Nestbau, ziehen aber ihre Brut getrennt auf. Bei quasisozialen Arten werden die Bruten kooperativ betreut, und jedes Weibchen kann sich trotzdem fortpflanzen. Halbsoziale Arten betreiben ebenfalls kooperative Brutpflege, haben aber innerhalb der Kolonie eine Arbeiterkaste von Individuen, die sich nie fortpflanzen. Eusoziale Arten betreiben in der Regel kooperative Brutpflege; außerdem haben sie verschiedene Kasten, die unterschiedliche Funktionen ausüben, und eine Überschneidung der Generationen innerhalb der Kolonie.
Die subsoziale Sequenz, der alternative Weg zur Eusozialität, beinhaltet eine immer engere Verbindung zwischen den Weibchen und ihren Nachkommen. Bei primitiv subsozialen Arten kümmert sich das Weibchen eine Zeit lang direkt um den Nachwuchs, verlässt ihn aber, bevor die Jungen erwachsen werden. Auf dieses Stadium folgen zwei dazwischen liegende subsoziale Stadien: eines, bei dem die Betreuung der Jungtiere so weit ausgedehnt wird, dass die Mutter anwesend ist, wenn ihre Jungen heranwachsen, und das andere, bei dem Nachkommen zurückbleiben, die bei der Aufzucht weiterer Bruten helfen. Am eusozialen Ende dieser Sequenz werden einige reife Nachkommen in eine dauerhaft sterile Arbeiterkaste differenziert – ein Stadium, das das gleiche eusoziale Ergebnis widerspiegelt, das durch die oben beschriebene parasoziale Sequenz erreicht wird.
E.O. Wilson, dessen Soziobiologie: The New Synthesis 1975 veröffentlicht wurde, war der Meinung, dass allgemeine Klassifizierungen von Gesellschaften immer scheitern, weil sie von den Eigenschaften abhängen, die zur Unterteilung der Arten gewählt werden und die von Gruppe zu Gruppe sehr unterschiedlich sind. Stattdessen stellte Wilson eine Reihe von 10 wesentlichen Eigenschaften der Sozialität zusammen, darunter (1) Gruppengröße, (2) Verteilung verschiedener Alters- und Geschlechtsklassen, (3) Zusammenhalt, (4) Ausmaß und Muster der Verbundenheit, (5) „Durchlässigkeit“ oder das Ausmaß, in dem Gesellschaften miteinander interagieren, (6) „Kompartimentierung“,(6) „Abschottung“, d. h. das Ausmaß, in dem Untergruppen als getrennte Einheiten agieren, (7) Differenzierung der Rollen unter den Gruppenmitgliedern, (8) Integration von Verhaltensweisen innerhalb von Gruppen, (9) Kommunikation und Informationsfluss und (10) Zeitanteil, der für soziales Verhalten im Gegensatz zu individueller Pflege aufgewendet wird. Diese sich überschneidenden Eigenschaften von Gesellschaften geben einen guten Hinweis auf die Komplexität, die mit der Klassifizierung, geschweige denn mit dem Verständnis des äußerst vielfältigen Sozialverhaltens von Tieren verbunden ist.
Kategorien des Sozialverhaltens können zwar nützlich sein, sie können aber auch verwirrend und irreführend sein. Gegenwärtig besteht die Tendenz, Sozialität als ein vielschichtiges Kontinuum zu betrachten, das von einfachen Aggregationen bis hin zu den hoch organisierten und komplexen Ebenen der sozialen Organisation reicht, wie sie bei eusozialen Arten zu finden sind. Biologen, die sich für Sozialität interessieren, konzentrieren sich darauf, wie Kooperation das genetische Erbe eines Individuums erhöht, entweder durch die Steigerung seiner Fähigkeit, direkt Nachkommen zu produzieren, oder durch die Erhöhung der Anzahl der von Verwandten produzierten Nachkommen.