Die hier vorgestellten Ergebnisse beruhen auf:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Phylogenetische Klassifizierung von Trametes (Basidiomycota, Polyporales) basierend auf einem Fünf-Marker-Datensatz. Taxon 60(6): 1567-1583
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Abstract: Die Phylogenie von Trametes und verwandten Gattungen wurde anhand molekularer Daten von ribosomalen Markern (nLSU, ITS) und proteinkodierenden Genen (RPB1, RPB2, TEF1-alpha) untersucht, und es wurden Konsequenzen für die Taxonomie und Nomenklatur dieser Gruppe geprüft. Es wurden getrennte Datensätze nur mit rDNA-Daten, einzelne Datensätze für jedes der proteinkodierenden Gene und ein kombinierter Fünf-Marker-Datensatz analysiert. Molekulare Analysen ergaben eine stark unterstützte Trametes-Klade, die die meisten Trametes-Arten (einschließlich des Typus T. suaveolens, der T. versicolor-Gruppe und hauptsächlich tropischer Arten wie T. maxima und T. cubensis) zusammen mit Lenzites- und Pycnoporus-Arten sowie Coriolopsis polyzona umfasst. Unsere Daten bestätigen die Position von Trametes cervina (= Trametopsis cervina) in der phlebioiden Klade und von Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) außerhalb der trametoiden Klade, eng verwandt mit Coriolopsis gallica. Die Gattung Coriolopsis, wie sie derzeit definiert ist, ist polyphyletisch, mit der Typusart als Teil der trametoiden Klade und mindestens zwei weiteren Linien, die in der polyporoiden Kernklade vorkommen. In Anbetracht dieser Ergebnisse wird die Verwendung eines einzigen Gattungsnamens (Trametes) für die trametoide Klade als die beste taxonomische und nomenklatorische Option angesehen, da das morphologische Konzept von Trametes nahezu unverändert bliebe, nur wenige neue nomenklatorische Kombinationen erforderlich wären und die Klassifizierung zusätzlicher Arten (d. h. noch nicht beschrieben und/oder für molekulare Daten beprobt) in Trametes allein auf der Grundlage morphologischer Merkmale weiterhin möglich wäre. Es wurden alternative Szenarien für eine Aufteilung der Trametes-Gruppe in fünf oder zehn Gattungen in Betracht gezogen, aber wenn eine dieser Optionen angenommen würde, wäre eine morphologische Unterscheidung der getrennten Gattungen und die Zuordnung zusätzlicher Arten zu einer dieser Gattungen sehr schwierig und in einigen Fällen unmöglich. Die Gattungen Artolenzites, Coriolopsis (wie derzeit typisiert), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes und Pycnoporus werden als Synonyme von Trametes angesehen.
Einführung
Die Gattung Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) ist durch die Kombination von pileaten Basidiocarpen, poroiden Hymenophoren, trimitischem Hyphen-System, dünnwandigen glatten Basidosporen, die in Gegenwart von Melzer’s Reagenz nicht reagieren, und durch die Produktion einer weißfäuleartigen Holzfäule gekennzeichnet (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Es handelt sich um eine kosmopolitische Gattung, die in praktisch allen Arten von Waldökosystemen in gemäßigten, borealen und tropischen Gebieten vorkommt (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor („Truthahnschwänze“) gehört zu den häufigsten und am weitesten verbreiteten Arten von pilzbildenden Pilzen, und sein gesamtes Genom wird derzeit sequenziert (http://www.jgi.doe.gov/). Während das soeben skizzierte Konzept von Trametes weithin akzeptiert ist (z. B. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005), ist es nicht das einzige, das vorgeschlagen wurde. Corner (1989) hatte ein viel breiteres Gattungskonzept, das unter Trametes 15 andere Gattungen der Polyporales mit trimitischen Hyphen synonymisierte, einschließlich Taxa mit stipitierten Basidiocarpen (z. B. Microporus) und Gattungen, die einen Braunfäule-Typus verursachen (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) definierte die Trametes-Gruppe der Familie Polyporaceae Corda durch die Kombination von trimitischem Hyphen-System und Weißfäule-Typ und schloss dort alle von Corner (1989) synonymisierten Gattungen ein, mit Ausnahme der Braunfäule-Gattungen Daedalea und Fomitopsis und der stipitierten Lignosus. Ryvarden schloss auch einige von Corner nicht berücksichtigte Gattungen wie Cryptoporus, Elmerina und Fomitella in die Trametes-Gruppe der Polyporaceae ein.
Rezente molekulare Studien haben dazu beigetragen, die übergeordneten und gattungsmäßigen Beziehungen der polyporoiden Pilze zu klären, und einige der Gattungen, die als Teil der Trametes-Gruppe betrachtet wurden, wurden außerhalb der Polyporales gestellt: Trichaptum bei den Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) und Elmerina bei den Tremellales (Larsson & al. 2004). Andere Gattungen der Trametes-Gruppe oder Trametes sensu Corner (1989) gehören zu den Polyporales, sind aber nicht eng mit Trametes verwandt: Cerrena gehört in die phlebioide Klade (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) und die Braunfäule-Gattungen Daedalea und Fomitopsis werden in die Antrodia-Klade gestellt (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Basierend auf den soeben erwähnten Studien, den Artikeln von Tomšovský & al. (2006) und Sotome & al. (2008), und den hier vorgestellten Ergebnissen gehören die restlichen Gattungen der Trametes-Gruppe in die Kern-Polyporoid-Klade.
Die umfassendsten phylogenetischen Studien mit Schwerpunkt auf Trametes sind die von Tomšovský & al. (2006), der ITS- und nLSU-Sequenzen in elf Isolaten von sieben europäischen Arten untersuchte, und Ko & Jung (1999b), der mtSSU-Sequenzen in sieben Isolaten von Trametes untersuchte. Zusammengenommen unterstützen diese Studien die Einordnung der meisten Trametes-Arten in die polyporoide Kerngruppe, legen aber auch nahe, dass Trametes paraphyletisch oder polyphyletisch ist, wobei Lenzites- und Pycnoporus-Arten mit Trametes-Arten vermischt sind.
Molekulare Daten zeigten auch, dass einige Arten, die von Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) und Ryvarden & Gilbertson (1994) in Trametes klassifiziert wurden, nicht zur Gattung gehören: (i) Trametes trogii ist enger mit Coriolopsis gallica verwandt als mit den anderen Arten von Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors gehört in die Gattung Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) zeigte, dass Trametes cervina wahrscheinlich mit Ceriporiopsis verwandt ist und in die neue Gattung Trametopsis übertragen wurde (Tomšovský, 2008).
Diskussion
Dies sind die phylogenetischen Beziehungen der Trametoid Polyporales, die aus nLSU-, ITS-, RPB1-, RPB2- und TEF1-Daten abgeleitet wurden.
Wir kommen zu dem Schluss, dass alle Mitglieder der Trametoid-Klade unter einem einzigen Gattungsnamen (Trametes) klassifiziert werden sollten. Das morphologische Konzept von Trametes von Gilbertson & Ryvarden (1987) müsste nur geringfügig erweitert werden, um Arten mit orange-roten Basidiocarpen (Pycnoporus) und/oder farbigen Hyphen und Kontexten (Pycnoporus, C. polyzona) in Trametes aufzunehmen. Die Zuordnung von nicht beprobten und neu beschriebenen Taxa zu diesem „neuen“ Trametes wird einfacher sein als in jedem der hier betrachteten alternativen taxonomischen Szenarien und nicht komplizierter als mit dem derzeitigen morphologischen Konzept von Trametes.
Alternativen zur Verwendung des Namens Trametes für alle Mitglieder der trametoiden Klade wurden ebenfalls in Betracht gezogen.
Option „Fünf Gattungen“: Anerkennung der fünf gut unterstützten Linien, die in der Fünf-Marker-Datensatzanalyse auf Gattungsebene gefunden wurden: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites und Pycnoporus. Wird diese Option angenommen, müssten einige Arten, die derzeit zu Trametes gehören, zu Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) oder Pycnoporus (T. cubensis) gestellt werden, und der Name Artolenzites müsste „wiederbelebt“ werden, um T. elegans und die T. maxima-Gruppe unterzubringen. Die Gründe, die gegen diese Option sprechen, sind leicht zu erkennen: (i) Diese fünf Gattungen wären aufgrund ihrer Morphologie, Ökologie und/oder biogeografischen Verbreitung nicht voneinander zu unterscheiden; (ii) angesichts der Homoplasie einiger wichtiger Merkmale, die für die Gattungsunterscheidung dieser Gruppe verwendet werden (z. B. lamellate vs. poroide Hymenophoren, Anwesenheit von poroide Hymenophoren, Vorhandensein von „schwertartigen“ Bindehyphen, Art und Verteilung der Pigmente in den Basidiocarpen) ist es nicht möglich, die taxonomische Position von Arten, die hier nicht beprobt wurden, allein auf der Grundlage der Morphologie zu bestimmen; (iii) Es wird nicht möglich sein, neu beschriebene Arten einer dieser fünf Gattungen zuzuordnen, ohne molekulare Daten zu generieren, und selbst dann nicht, wenn nur rDNA zur Verfügung steht (z. B. T. pocasz. B. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri), könnte dies für eine sichere Gattungszuordnung nicht ausreichen.
Zehn-Gattungen-Option: Trametes, Coriolopsis (nur C. polyzona), Lenzites und Pycnoporus gemäß der Definition von Gilbertson & Ryvarden (1987), ohne Übertragung von Arten in diese Gattungen, und Annahme neuer Gattungsnamen für die Taxa, die nicht unter diese Gattungen fallen. Die Gattungsnamen Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites und Cubamyces würden nur ihre jeweiligen Typusarten aufnehmen, und für T. membranacea und die Gruppe T. maxima müssten zwei neue Gattungen geschaffen werden. Bei den derzeitigen Stichproben müssten insgesamt zehn Gattungen für die Taxa der trametoiden Klade akzeptiert werden. Die gleichen Probleme, die gerade für die Option mit fünf Gattungen beschrieben wurden, werden jedoch bei dieser Option noch gravierender sein, und sehr wahrscheinlich würde die Anzahl der Gattungen in der trametoiden Klade steigen, wenn neue Taxa für molekulare Analysen beprobt werden.
