El cráneo de una serpiente es una estructura muy compleja, con numerosas articulaciones que permiten a la serpiente tragar presas mucho más grandes que su cabeza.
El cráneo típico de una serpiente tiene una caja cerebral sólidamente osificada, con los huesos frontales separados y los parietales unidos que se extienden hacia abajo hasta la base del fenoides, que es grande y se prolonga hacia delante en un rostrum que se extiende hasta la región etmoidal. La nariz está menos osificada, y los huesos nasales emparejados suelen estar unidos sólo en su base. El cóndilo occipital es trilobulado y está formado por el basioccipital y los exoccipitales, o bien es una simple perilla formada por el basioccipital; el supraoccipital está excluido del foramen magnum. El basioccipital puede llevar una apófisis ventral curvada o hipofisis en las víboras.
El hueso prefrontal está situado, a cada lado, entre el hueso frontal y el maxilar, y puede estar o no en contacto con el hueso nasal.
El hueso postfrontal, generalmente presente, bordea la órbita por detrás, raramente también por encima, y en las pitones un hueso supraorbital se intercala entre él y el hueso prefrontal.
El hueso premaxilar es único y pequeño, y por regla general conectado con el maxilar sólo por un ligamento.
El vómer parejo es estrecho.
El hueso palatino y el pterigoideo son largos y paralelos al eje del cráneo, este último diverge por detrás y se extiende hasta el cuadrado o hasta la extremidad articular de la mandíbula; el pterigoideo está conectado con el maxilar por el ectopterigoideo o hueso transversal, que puede ser muy largo, y el maxilar a menudo emite una apófisis hacia el palatino, este último hueso suele producirse hacia dentro y hacia arriba, hacia la extremidad anterior de la base del fenoides.
El cuádriceps suele ser grande y alargado, y se une al cráneo a través del supratemporal (a menudo considerado como el escamoso).
En raros casos, (Polemon) el hueso transverso es bifurcado, y se articula con dos ramas del maxilar.
El cuadrado y los arcos maxilar y palatopterigoideo son más o menos móviles para permitir la distensión requerida por el paso de las presas, a menudo muy superior al tamaño de la boca. Por la misma razón, las ramas de la mandíbula inferior, que constan de elementos dentarios, espleniales, angulares y articulares, con la adición de una coronoidea en las boas y algunas otras familias pequeñas, están unidas en la sínfisis por un ligamento elástico muy extensible.
El aparato hioideo se reduce a un par de filamentos cartilaginosos situados por debajo de la tráquea, y unidos por delante.
Hay varias modificaciones según los géneros. Puede haber un gran orificio entre los huesos frontales y la base del fenoide (Psammophis, Coelopeltis); el maxilar puede ser muy abreviado y móvil verticalmente, como en los Viperidae; los pterigoides pueden estrecharse y converger posteriormente, sin ninguna conexión con el cuadrado, como en los Amblycephalidae; el supratemporal puede estar muy reducido, y encajado entre los huesos adyacentes del cráneo; el cuadrado puede ser corto o extremadamente grande; los prefrontales pueden unirse en una sutura mediana por delante de los frontales; el dentario puede ser libremente móvil, y desprenderse del articular posteriormente.
La desviación del tipo normal es mucho mayor aún cuando consideramos los miembros degradados de las familias Typhlopidae y Glauconiidae, en los que el cráneo es muy compacto y el maxilar muy reducido. En los primeros, este hueso está poco unido a la parte inferior del cráneo; en los segundos, bordea la boca y está unido suturalmente al premaxilar y al prefrontal. En ambos el hueso transverso y el supratemporal están ausentes, pero el elemento coronoide está presente en la mandíbula.
Articulaciones del cráneo de serpienteEditar
Rojo A: la articulación entre la mandíbula y el cuadrado. Es análoga a la articulación de las mandíbulas de los mamíferos.
Rojo B: la articulación entre el cuadrado y el supratemporal. Es muy móvil en la mayoría de las direcciones, lo que permite una mayor apertura (es decir, la serpiente puede abrir más la boca) y una mayor flexibilidad de la mandíbula.
Rojo C: la articulación entre el prefrontal y el maxilar. Permite que el maxilar pivote en el plano de la fotografía, y aunque no aumenta la abertura, facilita la compleja acción por la que la serpiente atrae a la presa hacia su boca.
Verde A: la articulación entre el hueso frontal y el hueso nasal. Permite que la nariz se levante ligeramente, aumentando la abertura y ayudando a tragar.
Verde B: permite que las mandíbulas inferiores se inclinen hacia afuera, aumentando aún más la abertura.
Azul: la articulación entre el supratemporal y el parietal. Inmóvil, excepto en Dasypeltis.
Dentición de las serpientesEditar
En la mayoría de las serpientes, los dientes están situados en el dentario de la mandíbula inferior, el maxilar, el hueso palatino y la placa pterigoidea lateral. Esta última forma una «fila interna» de dientes que puede moverse por separado del resto de las mandíbulas y se utiliza para ayudar a «caminar» las mandíbulas sobre la presa. Varios linajes de serpientes han desarrollado veneno que suele ser administrado por dientes especializados llamados colmillos situados en el maxilar.
La mayoría de las serpientes pueden clasificarse en uno de los cuatro grupos, basándose en sus dientes, que se correlacionan fuertemente con el veneno y el linaje.
AglyphEdit
Las serpientes aglifas (que carecen de surcos) no tienen dientes especializados; cada diente es similar en forma y a menudo en tamaño. Cuando los dientes varían de tamaño, como en algunos comedores de aves, no varían de forma. La mayoría de las serpientes aglifas no son venenosas; algunas, como Thamnophis, se consideran ligeramente venenosas. La característica no es una sinapomorfía.
OpistoglifoEditar
Las serpientes opistoglifas («ranuras hacia atrás») poseen veneno inyectado por un par de dientes agrandados en la parte posterior de los maxilares, que normalmente forman un ángulo hacia atrás y están acanalados para canalizar el veneno en la perforación. Dado que estos colmillos no están situados en la parte delantera de la boca, esta disposición se denomina vernacularmente «con colmillos traseros». Para envenenar a una presa, una serpiente opistoglífica debe moverla hacia la parte trasera de su boca y luego penetrarla con sus colmillos, lo que presenta dificultades con las presas grandes, aunque pueden mover rápidamente las presas más pequeñas a su posición. La dentición opistógrafa aparece al menos dos veces en la historia de las serpientes. El veneno de algunas serpientes opistoglifo es lo suficientemente fuerte como para dañar a los seres humanos; en particular, los herpetólogos Karl Schmidt y Robert Mertens murieron a manos de una serpiente boomslang y una serpiente ramera, respectivamente, después de que cada uno subestimara los efectos de la mordedura y no buscara ayuda médica. Las serpientes opistoglifo se encuentran en la familia Colubridae.
ProteroglifoEditar
Las serpientes proteroglifas (acanaladas hacia delante) tienen los maxilares acortados y con pocos dientes, excepto un colmillo sustancialmente agrandado que apunta hacia abajo y está completamente plegado alrededor del canal del veneno, formando una aguja hueca. Dado que los colmillos sólo miden una fracción de pulgada de largo incluso en las especies más grandes, estas serpientes deben aguantar, al menos momentáneamente, mientras inyectan su veneno. Algunas cobras escupidoras tienen las puntas de los colmillos modificadas, lo que les permite rociar veneno a los ojos del atacante. Esta forma de dentición es exclusiva de los elápidos.
SolenoglyphEdit
Las serpientes solenoglifas (con ranuras en el tubo) tienen el método de administración de veneno más avanzado de todas las serpientes. Cada maxilar se reduce a un nudo que soporta un solo diente de colmillo hueco. Los colmillos, que pueden ser tan largos como la mitad de la longitud de la cabeza, están plegados contra el techo de la boca, apuntando hacia atrás. El cráneo tiene una serie de elementos que interactúan para que los colmillos giren hasta la posición de mordida cuando se abren las mandíbulas. Las serpientes solenoglifas abren la boca casi 180 grados, y los colmillos giran hasta una posición que les permite penetrar profundamente en la presa. Aunque el veneno de los solenoglifos suele ser menos tóxico que el de los proteroglifos, este sistema les permite inyectar profundamente grandes cantidades de veneno. Esta forma de dentición es exclusiva de las víboras.
ExcepcionesEditar
Unas pocas serpientes no se ajustan a estas categorías. La Atractaspis es solenoglifa pero los colmillos se abren lateralmente, lo que le permite golpear sin abrir la boca, lo que quizá le permite cazar en pequeños túneles. Las Scolecophidia (serpientes ciegas de madriguera) suelen tener pocos dientes, a menudo sólo en la mandíbula superior o en la inferior.
Terminología informal o popularEditar
Los nombres comunes para los distintos tipos de dentición de las serpientes proceden en gran medida de la literatura más antigua, pero todavía se encuentran en publicaciones informales. Las serpientes aglifas se denominan comúnmente sin colmillos; las serpientes opistoglifas con colmillos traseros o con colmillos traseros; y tanto las serpientes proteroglifas como las solenoglifas se denominan con colmillos delanteros.
Clave taxonómica de las modificaciones del cráneoEditar
Modificaciones del cráneo en los géneros europeos:
- I. Cuadrado articulado con el cráneo, supratemporal ausente; mandíbula mucho más corta que el cráneo, con hueso coronoides; maxilar pequeño, en la cara inferior del cráneo; pterigoides que no se extienden hasta el cuadrado; nasales formando largas suturas con el premaxilar, los prefrontales y el frontal: Typhlops.
- II. Cuadrado suspendido del supratemporal; mandíbula al menos tan larga como el cráneo; pterigoides que se extienden hasta el cuadrado o la mandíbula.
- A. Mandíbula con hueso coronoides; nasales en contacto sutural con frontales y prefrontales; hueso transversal corto, no sobresale mucho del cráneo; maxilar no más largo que la mitad de la mandíbula, que no es más larga que el cráneo (hasta el occipucio): Eryx.
- B. Sin hueso coronoide; nasales aisladas.
- 1. Maxilar alargado, no movible verticalmente.
- a. Maxilar la mitad de largo que la mandíbula.
- Supratemporal la mitad de largo que el cráneo, proyectándose mucho más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Tropidonotus.
- Supratemporal no la mitad de largo que el cráneo, proyectándose mucho más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Zamenis.
- El supratemporal no es la mitad de largo que el cráneo, sobresale ligeramente del cráneo; la mandíbula es mucho más larga que el cráneo: Coluber.
- El supratemporal no es la mitad de largo que el cráneo, no sobresale del cráneo; la mandíbula no es más larga que el cráneo: Coronella, Contia.
- b. El maxilar no es la mitad de largo que la mandíbula, que es más larga que el cráneo; el supratemporal no es la mitad de largo que el cráneo, proyectándose más allá del cráneo.
- El cuadrado es más largo que el supratemporal; el maxilar es mucho más largo que el cuadrado, casi recto por delante del prefrontal; una gran vacuidad entre los huesos frontales y la base del fenoide: Coelopeltis.
- Cuadrado no más largo que el supratemporal; maxilar poco más largo que el cuadrado, fuertemente curvado delante del prefrontal:Macroprotodon
- Cuadrado más largo que el supratemporal; maxilar poco más largo que el cuadrado, casi recto delante del prefrontal: Tarbophis
- 2. Maxilar muy abreviado y eréctil; supratemporal no más largo que el cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo; basioccipital con una fuerte apófisis.
- Hueso maxilar macizo: Vipera.
- Hueso maxilar hueco: Ancistrodon.
- Las vértebras tienen un número de 130 a 500 – en las formas europeas de 147 (Vipera ursinii) a 330 (Coluber leopardinus).