Mitokondrioiden ensisijainen tehtävä on hengitys, jossa substraattien katabolia on kytketty adenosiinitrifosfaatin (ATP) synteesiin oksidatiivisen fosforylaation (OxPhos) kautta. Sytosolissa tuotetut orgaaniset hapot, kuten pyruviitti ja malaatti, hapetetaan mitokondrioissa trikarboksyylihappokierrossa (TCA-kierto) ja sen jälkeen elektroninsiirtoketjussa (ETC). Hapettumisesta vapautuva energia käytetään ATP:n synteesiin, joka sitten viedään sytosoliin käytettäväksi biosynteesissä ja kasvussa. Kasveissa mitokondrioiden koostumus on suhteellisen monimutkainen ja joustava, ja niillä on erityisiä reittejä, jotka mahdollistavat jatkuvan selviytymisen abioottisen stressialtistuksen aikana ja tukevat fotosynteettisiä prosesseja valaistuissa lehdissä.
Kasvien mitokondriot ovat kaksoiskalvo-organelleja, joissa sisempi kalvo on invaginoitunut muodostaen poimuja, niin sanottuja cristae-kehiä, jotka suurentavat kalvon pinta-alaa. Ulommassa kalvossa on suhteellisen vähän proteiineja (<100), ja se on läpäisevä useimmille pienille yhdisteille (<Mr = 5 kDa), koska siinä on huokosia muodostava proteiini VDAC (jännitteestä riippuvainen anionikanava), joka kuuluu ionikanavien poriiniperheeseen. Sisäkalvo on organellin pääasiallinen läpäisevyyseste, ja se ohjaa molekyylien liikkumista useiden kuljettajaproteiinien avulla, joista monet kuuluvat mitokondrioiden substraattikantajaperheeseen (MSCF). Sisäisellä kalvolla sijaitsee myös suuria komplekseja, jotka suorittavat elektroninsiirron kahdessa toisiinsa liittyvässä reitissä, jotka päättyvät kahteen terminaaliseen oksidaasiin. Se on myös oksidatiivisen fosforylaation (OxPhos) paikka ja sisältää klassisen ETC:n fosforyloimattoman ohituskaistan. Sisäkalvo ympäröi myös liukoista matriisia, joka sisältää TCA-syklin entsyymejä ja monia muita liukoisia proteiineja, jotka osallistuvat lukemattomiin mitokondrioiden toimintoihin.
Mitokondriot ovat puoliautonomisia organelleja, joilla on oma DNA-, proteiinisynteesi- ja hajotuskoneisto. Mitokondrioiden genomin koodaamat proteiinit käyvät läpi erilaisia transkription jälkeisiä ja translaation jälkeisiä prosessointeja synteesinsä aikana. Mitokondrion genomi koodaa myös useita siitepölyn aborttiin liittyviä geenejä, jotka osallistuvat kasvien hedelmällisyyden hallintaan prosessissa, joka tunnetaan nimellä sytoplasminen urosteriliteetti (CMS). Näitä CMS-kasveja käytetään tuottamaan hybridejä, jotka hyötyvät hybridien elinvoimaisuudesta tai heteroosista ja tuottavat enemmän biomassaa ja satoa. Mitokondrion genomi koodaa kuitenkin vain pienen osan niistä proteiineista, jotka muodostavat mitokondrionin; loput koodataan ydingeeneissä ja syntetisoidaan sytosolissa. Proteiinien tuontikoneisto kuljettaa nämä proteiinit mitokondrioon ja ne yhdistyvät mitokondriossa syntetisoitujen alayksiköiden kanssa muodostaen suuria hengityskomplekseja ja muita proteiineja.
Stressinsietokyky on hyvin monimutkainen ominaisuus, johon liittyy monia kehitykseen liittyviä, fysiologisia ja biokemiallisia prosesseja. Muihin organelleihin verrattuna kasvien mitokondriot osallistuvat suhteettoman paljon stressinsietokykyyn, luultavasti siksi, että ne ovat aineenvaihdunnan, signaloinnin ja solun kohtalon yhtymäkohta . Mitokondriot ovat myös reaktiivisten happilajien (ROS) tuotantopaikka, ja ubikinonivarasto sekä kompleksi I:n ja kompleksi III:n komponentit ovat tärkeimmät tuotantopaikat. Viime aikoina kompleksi II:n on myös osoitettu tuottavan merkittävästi superoksidia . Normaaleissa vakiintuneissa olosuhteissa ROS-tuotantoa kontrolloidaan monimutkaisella joukolla antioksidanttisia entsyymejä ja pieniä molekyylejä, jotka keräävät ROS:ia ja rajoittavat mitokondrioiden ja solujen vaurioita. Joissakin olosuhteissa nämä suojatoimet voivat kuitenkin hukkua ja ROS:t kerääntyä, mikä johtaa proteiinien, lipidien ja DNA:n vaurioitumiseen.
Mitokondrioiden määrä solua kohti vaihtelee kudostyypin mukaan, ja aktiivisemmissa soluissa, joilla on suuri energiantarve, kuten kasvavissa meristemeissä, on yleensä enemmän mitokondrioita solutilavuusyksikköä kohti, ja tyypillisesti näissä soluissa hengitysnopeus on nopeampi. Kasvien mitokondrioiden tutkimus on kehittynyt nopeasti viime vuosikymmeninä, kun genomisekvenssejä on ollut saatavilla monista malli- ja viljelykasveista. Kasvien mitokondriotutkimuksen viimeaikaisiin merkittäviin aiheisiin kuuluu mitokondrioiden koostumuksen yhdistäminen ympäristön stressireaktioihin ja siihen, miten tämä hapetusstressi vaikuttaa mitokondrioiden toimintaan. Samoin kiinnostus mitokondrioiden signalointikapasiteettia kohtaan (reaktiiviset happilajit, retrogradinen ja anterogradinen signalointi) on paljastanut stressiin reagoivien geenien transkriptiomuutokset puitteina, joiden avulla voidaan määritellä mitokondrioon ja mitokondriosta lähtevät erityiset signaalit. Myös RNA:n aineenvaihduntaprosessit kasvien mitokondrioissa, mukaan lukien RNA:n transkriptio, RNA:n editointi, ryhmän I ja II intronien splikointi sekä RNA:n hajoaminen ja translaatio, ovat herättäneet suurta kiinnostusta. Huolimatta siitä, että kasvien mitokondriot tunnistettiin yli 100 vuotta sitten, ne ovat edelleen merkittävä tutkimusalue kasvitieteissä.
Taulukko 1
Erikoisnumeron ”Kasvien mitokondriot” kirjoittajat.
| Tekijät | Title | Topics | Type | |
|---|---|---|---|---|
| Arimura et al. | Kylmäkäsittely indusoi ohimenevää mitokondrioiden pirstoutumista Arabidopsis thalianassa tavalla, joka edellyttää DRP3A:ta, mutta ei ELM1:tä tai ELM1:n kaltaista homologia, ELM2:ta | Abioottinen stressi | Original Research | |
| Robles et al. | Arabidopsis mterf6 -mutanttien karakterisointi paljastaa mTERF6:n uuden roolin abioottisen stressin sietokyvyssä | Abioottinen stressi | Original Research | |
| Rurek et al. | Kylmä- ja lämpöstressi muuttavat monipuolisesti sekä kukkakaalin hengitystä että erillisiä mitokondrioproteiineja, mukaan lukien OXPHOS-komponentit ja matriisientsyymit | Abioottinen stressi | Original Research | |
| Rurek et al. | Mitokondrioiden biogeneesi erilaisissa kukkakaaliviljelykasveissa lievässä ja kovassa kuivuudessa. Valikoitujen transkripti- ja proteomivasteiden heikentynyt koordinointi ja erilaisten monitoimisten proteiinien säätely | Abioottinen stressi | Originaalitutkimus | |
| Reddemann et al. | Rekombinaatiotapahtumat, joissa atp9-geeni on osallisena, liittyvät CMS PET2:n urospuoliseen steriiliyteen auringonkukassa | Cymiddlelasminen urospuolinen steriiliys | Original Research | |
| Štorchová et al. | The Role of Non-Coding RNAs in Cymiddlelasmic Male Sterility in Flowering Plants | Cymiddlelasmic Male Sterility | Review | |
| Mansilla et al. | The Complexity of Mitochondrial Complex IV: An Update of Cytochrome c Oxidase Biogenesis in Plants | Oxidative Phosphorylation | Review | |
| Podgórska et al. | Typpilähteestä riippuvaiset muutokset keskeisessä sokerimetaboliassa ylläpitävät soluseinän kokoonpanoa mitokondriokompleksi I-vaurioituneessa huurre1:ssä ja vaikuttavat toissijaisesti ohjelmoituun solukuolemaan | OxPhos | Original Research | |
| Velada et al. | AOX1-alaperheen geenien jäsenet Olea europaea cv. ”Galega Vulgar” -geenien karakterisointi ja transkriptien ilmentyminen IBA:n indusoiman in vitro adventitious rootingin aikana | OxPhos | Original Research | |
| Wanniarachchi et al. | Alternative Respiratory Pathway Component Genes (AOX and ND) in Rice and Barley and Their Response to Stress | OxPhos | Original Research | |
| Podgórska et al. | Ulkoisen NADPH-dehydrogenaasi-NDB1:n tukahduttaminen Arabidopsis thalianassa antaa paremman sietokyvyn ammoniummyrkytykselle tehokkaan glutationi/redox-metabolian kautta | OxPhos | Original Research | |
| Avelange-Macherel et al. | Kahden erittäin samankaltaisen paralogisen LEA-proteiinin poikkeavan subcellulaarisen sijainnin dekoodaus | Proteiinien tuonti | Original Research | |
| Kolli et al. | Plant Mitochondrial Inner Membrane Protein Insertion | Protein Import | Review | |
| Zhao et al. | The Roles of Mitochondrion in Intergenomic Gene Transfer in Plants: A Source and a Pool | Protein Import | Original Research | |
| Dolzblasz et al. | Meristemiproliferaation heikentyminen kasveissa, joista puuttuu mitokondriaalinen proteaasi AtFTSH4 | Proteiinien synteesi ja hajoaminen | Original Research | |
| Opalińska et al. | Kasvien mitokondriaalisen proteaasi FTSH4:n fysiologisten substraattien ja sitoutumiskumppaneiden tunnistaminen ansaintamenetelmällä | Proteiinisynteesi ja hajoaminen | Original Research | |
| Robles et al. | Emerging Roles of Mitochondrial Ribosomal Proteins in Plant Development | Protein Synthesis and Degradation | Review | |
| Zmudjak et al. | Analyysi Arabidopsiksen nMAT2- ja PMH2-proteiinien rooleista antoi uusia oivalluksia ryhmän II intronien splikoinnin säätelystä maakasvien mitokondrioissa | Proteiinisynteesi ja hajoaminen | Originaalitutkimus | |
| Mao ym. tutkimuksissa tarkasteltiin lämpöstressiä (sekä kuumaa että kylmää), suolapitoisuutta ja kuivuutta. Arimura et al. osoittivat, että kylmän indusoima mitokondrioiden jakautuminen (jonka aiemmin ajateltiin edellyttävän sekä dynamiiniin liittyvän proteiinin) DRP3A:n että toisen kasvispesifisen tekijän ELM1:n toimintaa, vaatii Arabidopsiksessa vain DRP3A:ta. Samalla he osoittivat, että ELM1:n paralogilla (ELM2) näytti olevan vain rajallinen rooli mitokondrioiden jakautumisessa elm1-mutantissa, mikä viittaa siihen, että Arabidopsiksella on ainutlaatuinen kylmästä indusoituva mitokondrioiden jakautuminen, johon osallistuu vain DRP3A mitokondrioiden koon ja muodon hallitsemiseksi. Mitokondriaaliset transkriptioterminaatiotekijät (mTERF:t), jotka osallistuvat organellarisen geeniekspression (OGE) hallintaan, ja joidenkin mTERF:ien mutaatiot (jotka johtavat kasveihin, joiden vaste suolaan, voimakkaaseen valoon, lämpöön tai osmoottiseen stressiin on muuttunut) viittaavat näiden proteiinien rooliin abioottisen stressin sietämisessä. Tässä Robles et al. osoittivat, että mterf6-2:n voimakas toimintakato osoitti, että se oli yliherkkä NaCl:lle ja mannitolille taimien perustamisen aikana, kun taas mterf6-5 osoitti suurempaa lämpöherkkyyttä myöhemmin kehityksen aikana. Rurek et al. esittelivät pari tutkimusjulkaisua, joissa käytettiin fysiologisia, proteomisia ja transkriptianalyysimenetelmiä kukkakaalin mitokondrioiden lämpö- (kuuma ja kylmä) ja kuivuusvasteiden tutkimiseen. Lämpötilatutkimuksissa he tunnistivat useita proteiineja, jotka reagoivat lämpötilaan, mukaan lukien OxPhosin, fotorespiraation, poriini-isoformien ja TCA-syklin komponentit. Vastaavasti kuivuusanalyysissä, jossa tutkittiin kolmea eri kukkakaalilajiketta, sekä OxPhos-komponenttien että poriini-isoformien runsauden havaittiin muuttuvan, mikä osoittaa merkittävää erilaista vaikutusta mitokondrioiden biogeneesiin kolmen lajikkeen välillä, mikä antaa meille uutta tietoa Brassica-suvun abioottisista stressivasteista.
Miehenpuolinen steriiliys tarkoittaa kasvin kyvyttömyyttä tuottaa elinkelpoista siitepölyä. Se voi tapahtua ydingeenien välityksellä, mikä johtaa geneettiseen urosteriliteettiin (GMS), tai mitokondrion proteiinien välityksellä, jotka ovat vuorovaikutuksessa ydingeenien kanssa, mikä johtaa sytoplasmiseen urosteriliteettiin (CMS). Sekä GMS:ää että CMS:ää käytetään laajalti maataloustuotannossa heteroosista hyötyvien hybridikasvien tuottamiseen. Tässä erikoisnumerossa Štorchová esittelee kattavan katsauksen ei-koodaavien RNA:iden roolista kukkivien kasvien CMS:ssä, kun taas Reddemann ja Horn esittelivät tutkimuksia, joissa tutkitaan atp9:n roolia CMS PET2:n urospuolisessa steriiliydessä auringonkukassa. He osoittivat, että CMS PET2:ssa, josta voi tulla vaihtoehtoinen CMS-lähde kaupallisessa jalostuksessa, on kaksinkertainen atp9, jossa yhden atp9-geenin 5′-alueella on 271-bp-insertio, joka johtaa kahteen ainutlaatuiseen avoimeen lukukehykseen (orf288 ja orf231). Näiden avointen lukukehysten vähentynyt anterispesifinen yhteistranskriptio hedelmällisyyden palautetuissa hybrideissä tukee niiden osallisuutta urospuoliseen steriiliyteen CMS PET2:ssa. Kokonaisuudessaan toimitimme viisi julkaisua, joissa tutkittiin OxPhos-järjestelmää, ja kahdessa näistä keskityttiin tunnistamaan klassisen ETC:n ei-fosforyloivia ohituksia. Wanniarachchi et al. tunnistivat ja luonnehtivat riisin ja ohran vaihtoehtoisen oksidaasin (AOX) ja tyypin II NAD(P)H-dehydrogenaasit (ND:t), kun taas Velada et al. luonnehtivat AOX1-alaperheen Olea europaea cv. Galega Vulgarissa (eurooppalainen oliivi). Podgórska et al. tutkivat eri typpilähteillä kasvatettua Complex 1 -mutanttia fro1 (frostbite 1), jossa on pistemutaatio 8 kDa:n Fe-S-alayksikössä NDUFS4. Kun näitä kasveja kasvatettiin NO3-:lla, ne osoittivat hiilivirran suuntautuvan typen assimilaatioon ja energiantuotantoon, kun taas selluloosan integroituminen soluseinään oli rajoitettua. Sitä vastoin kasvit kasvoivat paremmin NH4+:lla eikä niillä esiintynyt odotettua ammoniumtoksisuusoireyhtymää. Vastaavasti Podgórska et al. osoittivat, että kasvit, joilla oli ulkoinen NADPH-dehydrogenaasi (NDB1) knockdown, olivat vastustuskykyisiä NH4+ -käsittelylle ja niillä oli lievemmät oksidatiivisen stressin oireet, joissa ROS:n kertyminen oli vähäisempää ja glutationiperoksidaasin kaltaisten entsyymien ja peroksiredoksiinien antoksidanttien induktio pienempi. Mansilla et al. antoivat kattavan katsauksen terminaalisen hapen akseptorin sytokomi-c-oksidaasin (kompleksi IV) koostumuksesta ja biogeneesistä hiivassa, nisäkkäissä ja kasveissa. Tämä paljasti, että vaikka kasvit säilyttävät monia muille organismeille yhteisiä biogeneesin piirteitä, ne ovat kehittäneet myös kasvispesifisiä piirteitä. Koska suurin osa mitokondrioissa toimivista proteiineista tuodaan maahan ydinkoodatuista sytosolista syntetisoiduista proteiineista, tutkimukset, joissa ymmärretään, miten mitokondriaalisten proteiinien tuontia kontrolloidaan ja säädellään, ovat elintärkeitä, jotta mitokondrioiden toimintaa voidaan muuttaa. Tässä Zhao et al. tutkivat intergenomista siirtoa (IGT) laajasta evoluutionäkökulmasta käyttämällä tietoja 24 kasvin ydin-, mitokondrio- ja kloroplastigenomista ja osoittivat, että mitokondriosiirtoa tapahtuu kaikissa tutkituissa kasveissa. Lisäksi Avelange-Macherel et al. käytti kahta myöhäisembryogeneesin runsaiden proteiinien (LEA) paralogia (LEA38 (mitokondriaalinen) ja LEA2 (sytosolinen)) tutkiakseen mitokondriaalisten kohdistussekvenssien (MTS) aminohapposekvenssin vaikutusta subcellulaariseen lokalisaatioon. He osoittivat, että yhdistämällä substituutiota, varauksen invaasiota ja segmenttien korvaamista he pystyivät ohjaamaan LEA2:n uudelleen mitokondrioihin, mikä tarjoaa selityksen mitokondriolokalisoitumisen häviämiselle esi-isägeenin duplikaation jälkeen. Kolli et al. antoivat täydellisen katsauksen kasvien mitokondrioiden sisemmän kalvon proteiinien insertioon liittyvistä ainutlaatuisista näkökohdista käyttäen kompleksi IV:ää tapaustutkimuksena, joka paljasti Tat-koneiston käytön Rieske Fe/S -proteiinin kalvon insertioon. Kahdessa artikkelissa tutkittiin mitokondriaalista proteaasia FTSH4, joista toisessa tarkasteltiin ftsh4-mutaation vaikutusta meristemiproliferaatioon , ja toisessa yksilöitiin fysiologisia substraatteja ja vuorovaikutuskumppaneita käyttämällä ansastuslähestymistapaa ja massaspektrometriaa . Dolzblasz et al. osoittivat, että kasvit, joista puuttuu AtFTSH4, osoittavat kasvun pysähtymistä sekä verson että juuren apikaalimeristemissä, kun niitä kasvatetaan 30 °C:ssa, ja että tämä pysähtyminen johtuu solusyklin häiriöstä ja soluidentiteetin menetyksestä. Opalińska et al. paljastivat useita uusia FTSH4:n oletettuja kohteita, mukaan lukien mitokondriaalinen pyruvaattikantaja 4 (MPC4), presequence translocase-associated motor 18 (PAM18) ja sukkinaattidehydrogenaasin (SDH) alayksiköt. Lisäksi he osoittivat, että FTSH4 on vastuussa hapettumisvaurioituneiden proteiinien hajottamisesta mitokondrioissa. Kasvien mitokondriot sisältävät lukuisia ryhmän II introneja, jotka sijaitsevat geeneissä. Tässä Zmudjak et al. osoittivat, että nMAT2- maturaasi ja RNA-heliksaasi PMH2 assosioituvat intron-RNA-kohteisiinsa suurissa ribonukleoproteiinipartikkeleissa in vivo ja että nMAT2:n ja PMH2:n yhteisten intronikohteiden spleiskaustehokkuus heikkenee voimakkaammin kaksinkertaisessa nMAT2/pmh2-mutanttilinjassa. Yhdessä tämä viittaa siihen, että nämä proteiinit toimivat kasvien mitokondrioissa protospliksosomaalisen kompleksin komponentteina. Robles et al. antavat perusteellisen katsauksen mitoribosomaalisten proteiinien (mitoRP) mutanttien osoittamista fenotyyppisistä vaikutuksista kasvien kehitykseen ja siitä, miten ne edistävät kasvien mitoRP:iden toiminnan selvittämistä, mekanismeja, jotka kontrolloivat organellien geeniekspressiota, ja niiden osuutta kasvien kasvuun ja morfogeneesiin. Mao et al. tutkivat 0,05 mM NO:n käyttöä vanhentuneissa kauransiemenissä, ja he havaitsivat siementen elinvoimaisuuden parantuneen ja H2O2:n puhdistusominaisuuksien kasvaneen mitokondrioissa. Tähän liittyivät CAT:n, GR:n, MDHAR:n ja DHAR:n korkeammat aktiivisuudet AsA-GSH-pelastusjärjestelmässä, tehostuneet TCA-sykliin liittyvät entsyymit (malaattidehydrogenaasi, sukkinaatti-CoA-ligaasi, fumaraattihydraasi) ja aktivoituneet vaihtoehtoiset reitit. Kaiken kaikkiaan tässä erikoisnumerossa julkaistut 19 artikkelia havainnollistavat edistystä kasvien mitokondrioiden alalla, ja odotan innolla, että pääsen tapaamaan kasvien mitokondrioyhteisöä seuraavassa puolivuosittaisessa kokouksessa Ein Jedissä, Israelissa (https://www.icpmb2019.com/). |