Liberación de hormonasEditar
El hipotálamo tiene una función neuroendocrina central, sobre todo por su control de la hipófisis anterior, que a su vez regula varias glándulas y órganos endocrinos. Las hormonas liberadoras (también llamadas factores liberadores) se producen en los núcleos hipotalámicos y luego se transportan a lo largo de los axones hasta la eminencia media o la hipófisis posterior, donde se almacenan y se liberan según sea necesario.
Hipófisis anterior
En el eje hipotalámico-adenohipofisario, las hormonas liberadoras, también conocidas como hormonas hipofisiotrópicas o hipotalámicas, se liberan desde la eminencia media, una prolongación del hipotálamo, al sistema portal hipofisario, que las transporta a la hipófisis anterior, donde ejercen sus funciones reguladoras de la secreción de hormonas adenohipofisarias. Estas hormonas hipofisarias son estimuladas por las células neurosecretoras parvocelulares situadas en la zona periventricular del hipotálamo. Tras su liberación en los capilares del tercer ventrículo, las hormonas hipofisiotrópicas viajan a través de lo que se conoce como la circulación portal hipotálamo-hipofisaria. Una vez que llegan a su destino en la hipófisis anterior, estas hormonas se unen a receptores específicos situados en la superficie de las células hipofisarias. Dependiendo de qué células se activen a través de esta unión, la hipófisis comenzará a secretar o dejará de secretar hormonas al resto del torrente sanguíneo.
| Hormona segregada | Abordamiento | Producida por | Efecto |
|---|---|---|---|
| Hormona liberadora de tirotropina (hormona liberadora de prolactina) |
TRH, TRF, o PRH | Células neurosecretoras parvocelulares del núcleo paraventricular | Estimulan la liberación de la hormona estimulante de la tiroides (TSH) desde la hipófisis anterior (principalmente) Estimulan la liberación de prolactina desde la hipófisis anterior |
| Hormona liberadora de corticotropinahormona liberadora de corticotropina | CRH o CRF | Células neurosecretoras parvocelulares del núcleo paraventricular | Estimular la liberación de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) de la hipófisis anterior |
| Dopamina (hormona inhibidora de la prolactina)hormona inhibidora de la prolactina) |
DA o PIH | Las neuronas dopaminérgicas del núcleo arcuato | Inhiben la liberación de prolactina de la hipófisis anterior |
| Hormona liberadora de la hormona del crecimiento-hormona liberadora de hormonas | GHRH | Neuronas neuroendocrinas del núcleo arcuato | Estimulan la liberación de la hormona de crecimiento (GH) de la hipófisis anteriorhormona del crecimiento (GH) de la hipófisis anterior |
| Hormona liberadora de gonadotropina | GnRH o LHRH | Células neuroendocrinas del área preóptica | Estimulan la hormona foliculoestimulante (FSH)estimulante del folículo (FSH) de la pituitaria anterior Estimular la liberación de la hormona luteinizante (LH) de la pituitaria anterior |
| Somatostatina (hormona inhibidora del crecimiento) |
SS, GHIH, o SRIF | Células neuroendocrinas del núcleo periventricular | Inhiben la liberación de la hormona del crecimiento (GH) de la pituitaria anterior Inhiben (moderadamente) la liberación de la hormona estimulante de la tiroides (TSH) de la pituitaria anterior |
Otras hormonas secretadas por la eminencia media son la vasopresina, la oxitocina y la neurotensina.
Hipófisis posterior
En el eje hipotálamo-neurohipofisario, las hormonas neurohipofisarias se liberan desde la hipófisis posterior, que es en realidad una prolongación del hipotálamo, hacia la circulación.
| Hormona segregada | Abordamiento | Producida por | Efecto |
|---|---|---|---|
| Oxitocina | OXY u OXT | Células neurosecretoras magnocelulares del núcleo paraventricular y del núcleo supraóptico núcleo | Contracción uterina Lactación (reflejo de bajada) |
| Vasopresina (hormona antidiurética) |
ADH o AVP | Células neurosecretoras magnocelulares y parvocelulares del núcleo paraventricular, células magnocelulares del núcleo supraóptico | Aumento de la permeabilidad al agua de las células del túbulo distal y del conducto colector en el riñón y, por tanto, permite la reabsorción de agua y la excreción de orina concentrada |
También se sabe que las hormonas del eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal (HPA) están relacionadas con ciertas enfermedades de la piel y la homeostasis cutánea. Existen pruebas que relacionan la hiperactividad de las hormonas HPA con las enfermedades cutáneas relacionadas con el estrés y los tumores cutáneos.
EstimulaciónEditar
El hipotálamo coordina muchos ritmos circadianos hormonales y de comportamiento, patrones complejos de salidas neuroendocrinas, mecanismos homeostáticos complejos y comportamientos importantes. Por lo tanto, el hipotálamo debe responder a muchas señales diferentes, algunas de las cuales se generan externamente y otras internamente. La señalización de la onda delta que surge en el tálamo o en la corteza influye en la secreción de las hormonas liberadoras; la GHRH y la prolactina se estimulan mientras que la TRH se inhibe.
El hipotálamo responde a:
- La luz: la duración del día y el fotoperiodo para regular los ritmos circadianos y estacionales
- Los estímulos olfativos, incluidas las feromonas
- Los esteroides, incluidos los esteroides gonadales y los corticoesteroides
- La información transmitida por vía neural que procede, en particular, del corazón, del sistema nervioso entérico (del tracto gastrointestinal) y del tracto reproductor.
- Ingresos autonómicos
- Estímulos transmitidos por la sangre, como la leptina, la grelina, la angiotensina, la insulina, las hormonas hipofisarias, las citoquinas, las concentraciones plasmáticas de glucosa y osmolaridad, etc.
- El estrés
- Invita a los microorganismos a aumentar la temperatura corporal, reajustando el termostato del cuerpo hacia arriba.
Estímulos olfativosEditar
Los estímulos olfativos son importantes para la reproducción sexual y la función neuroendocrina en muchas especies. Por ejemplo, si se expone a un ratón preñado a la orina de un macho «extraño» durante un periodo crítico después del coito, el embarazo fracasa (efecto Bruce). Así, durante el coito, las hembras de ratón forman una «memoria olfativa» precisa de su pareja que persiste durante varios días. Las señales feromonales ayudan a la sincronización del celo en muchas especies; en las mujeres, la sincronización de la menstruación también puede surgir de las señales feromonales, aunque el papel de las feromonas en los seres humanos es discutido.
Estímulos transmitidos por la sangreEditar
Las hormonas peptídicas tienen importantes influencias sobre el hipotálamo, y para ello deben atravesar la barrera hematoencefálica. El hipotálamo está delimitado en parte por regiones cerebrales especializadas que carecen de una barrera hematoencefálica eficaz; el endotelio capilar de estos lugares está fenestrado para permitir el paso libre incluso de grandes proteínas y otras moléculas. Algunos de estos lugares son los sitios de neurosecreción: la neurohipófisis y la eminencia media. Sin embargo, otros son sitios en los que el cerebro toma muestras de la composición de la sangre. Dos de estos sitios, el SFO (órgano subfornical) y el OVLT (órgano vascular de la lámina terminal) son los llamados órganos circunventriculares, donde las neuronas están en íntimo contacto tanto con la sangre como con el LCR. Estas estructuras están densamente vascularizadas y contienen neuronas osmorreceptoras y receptoras de sodio que controlan la bebida, la liberación de vasopresina, la excreción de sodio y el apetito de sodio. También contienen neuronas con receptores para la angiotensina, el factor natriurético auricular, la endotelina y la relaxina, cada uno de los cuales es importante en la regulación del equilibrio de líquidos y electrolitos. Las neuronas del OVLT y del SFO se proyectan al núcleo supraóptico y al núcleo paraventricular, y también a las áreas hipotalámicas preópticas. Los órganos circunventriculares también pueden ser el lugar de acción de las interleucinas para provocar tanto la fiebre como la secreción de ACTH, a través de los efectos sobre las neuronas paraventriculares.
No está claro cómo todos los péptidos que influyen en la actividad hipotalámica obtienen el acceso necesario. En el caso de la prolactina y la leptina, existen pruebas de una captación activa en el plexo coroideo desde la sangre hacia el líquido cefalorraquídeo (LCR). Algunas hormonas hipofisarias ejercen una influencia de retroalimentación negativa sobre la secreción hipotalámica; por ejemplo, la hormona del crecimiento retroalimenta el hipotálamo, pero no está claro cómo entra en el cerebro. También hay pruebas de la acción central de la prolactina.
Los hallazgos han sugerido que la hormona tiroidea (T4) es captada por las células gliales hipotalámicas del núcleo infundibular/eminencia media, y que aquí es convertida en T3 por la deiodinasa de tipo 2 (D2). Posteriormente, la T3 es transportada a las neuronas productoras de la hormona liberadora de tirotropina (TRH) en el núcleo paraventricular. Se han encontrado receptores de la hormona tiroidea en estas neuronas, lo que indica que son realmente sensibles a los estímulos de la T3. Además, estas neuronas expresaban MCT8, un transportador de hormonas tiroideas, lo que apoya la teoría de que la T3 es transportada a ellas. La T3 podría entonces unirse al receptor de la hormona tiroidea en estas neuronas y afectar a la producción de la hormona liberadora de tirotropina, regulando así la producción de la hormona tiroidea.
El hipotálamo funciona como una especie de termostato para el cuerpo. Establece una temperatura corporal deseada y estimula la producción y retención de calor para elevar la temperatura de la sangre a un valor más alto o la sudoración y la vasodilatación para enfriar la sangre a una temperatura más baja. Todas las fiebres son el resultado de un ajuste elevado en el hipotálamo; las temperaturas corporales elevadas debidas a cualquier otra causa se clasifican como hipertermia. En raras ocasiones, un daño directo en el hipotálamo, por ejemplo a causa de un accidente cerebrovascular, puede provocar fiebre; esto se denomina a veces fiebre hipotalámica. Sin embargo, es más común que tales daños causen temperaturas corporales anormalmente bajas.
EsteroidesEditar
El hipotálamo contiene neuronas que reaccionan fuertemente a los esteroides y glucocorticoides – (las hormonas esteroides de la glándula suprarrenal, liberadas en respuesta a la ACTH). También contiene neuronas especializadas sensibles a la glucosa (en el núcleo arqueado y el hipotálamo ventromedial), que son importantes para el apetito. El área preóptica contiene neuronas termosensibles; éstas son importantes para la secreción de TRH.
NeuralEdit
La secreción de oxitocina en respuesta al amamantamiento o a la estimulación vaginocervical está mediada por algunas de estas vías; la secreción de vasopresina en respuesta a los estímulos cardiovasculares que surgen de los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo y del arco aórtico, y de los receptores de volumen auricular de baja presión, está mediada por otras. En la rata, la estimulación de la vagina también provoca la secreción de prolactina, lo que da lugar a un pseudoembarazo tras un apareamiento infértil. En la coneja, el coito provoca una ovulación refleja. En la oveja, la estimulación cervical en presencia de altos niveles de estrógeno puede inducir un comportamiento maternal en una oveja virgen. Todos estos efectos están mediados por el hipotálamo, y la información se transmite principalmente a través de las vías espinales que se transmiten en el tronco cerebral. La estimulación de los pezones estimula la liberación de oxitocina y prolactina y suprime la liberación de LH y FSH.
Los estímulos cardiovasculares son transportados por el nervio vago. El vago también transmite una variedad de información visceral, incluyendo, por ejemplo, las señales que surgen de la distensión o el vaciado gástrico, para suprimir o promover la alimentación, señalando la liberación de leptina o gastrina, respectivamente. Una vez más, esta información llega al hipotálamo a través de los relés del tronco encefálico.
Además, la función hipotalámica responde a -y está regulada por- los niveles de los tres neurotransmisores monoamínicos clásicos, noradrenalina, dopamina y serotonina (5-hidroxitriptamina), en aquellos tractos de los que recibe inervación. Por ejemplo, las entradas noradrenérgicas que surgen del locus coeruleus tienen importantes efectos reguladores sobre los niveles de la hormona liberadora de corticotropina (CRH).
Control de la ingesta de alimentosEditar
| Péptidos que aumentan la alimentación comportamiento de alimentación |
Péptidos que disminuyen el comportamiento de alimentación |
|---|---|
| Grelina | Leptina |
| Neuropeptido Y | (α,β,γ)-Hormonas estimulantes de los melanocitos |
| Péptido relacionado con la angustia | Péptidos de transcripción regulados por la cocaína y la anfetamina |
| Orexinas (A,B) | Hormona liberadora de corticotropina |
| Hormona concentradora de melanina | Colecistoquinina |
| Galanina | Insulina |
| Glucagón-like peptide 1 |
La parte lateral extrema del núcleo ventromedial del hipotálamo es responsable del control de la ingesta de alimentos. La estimulación de esta zona provoca un aumento de la ingesta de alimentos. La lesión bilateral de esta zona provoca el cese completo de la ingesta de alimentos. La parte medial del núcleo tiene un efecto de control sobre la parte lateral. La lesión bilateral de la parte medial del núcleo ventromedial provoca hiperfagia y obesidad en el animal. La lesión posterior de la parte lateral del núcleo ventromedial en el mismo animal produce el cese completo de la ingesta de alimentos.
Existen diferentes hipótesis relacionadas con esta regulación:
- Hipótesis lipostática: Esta hipótesis sostiene que el tejido adiposo produce una señal humoral que es proporcional a la cantidad de grasa y actúa sobre el hipotálamo para disminuir la ingesta de alimentos y aumentar el gasto energético. Se ha puesto de manifiesto que una hormona, la leptina, actúa sobre el hipotálamo para disminuir la ingesta de alimentos y aumentar el gasto energético.
- Hipótesis de los gutpéptidos: se afirma que las hormonas gastrointestinales, como la Grp, los glucagones, la CCK y otras, inhiben la ingesta de alimentos. El alimento que entra en el tracto gastrointestinal desencadena la liberación de estas hormonas, que actúan en el cerebro para producir saciedad. El cerebro contiene receptores CCK-A y CCK-B.
- Hipótesis glucostática: La actividad del centro de la saciedad en los núcleos ventromediales se rige probablemente por la utilización de la glucosa en las neuronas. Se ha postulado que cuando su utilización de la glucosa es baja y, en consecuencia, cuando la diferencia de glucosa en sangre arteriovenosa a través de ellas es baja, la actividad a través de las neuronas disminuye. En estas condiciones, la actividad del centro de alimentación no se controla y el individuo siente hambre. La ingesta de alimentos aumenta rápidamente mediante la administración intraventricular de 2-deoxiglucosa, por lo que disminuye la utilización de la glucosa en las células.
- Hipótesis termoestática: Según esta hipótesis, una disminución de la temperatura corporal por debajo de un punto de ajuste determinado estimula el apetito, mientras que un aumento por encima del punto de ajuste lo inhibe.
Procesamiento del miedoEditar
La zona medial del hipotálamo forma parte de un circuito que controla las conductas motivadas, como las defensivas. Los análisis del etiquetado Fos mostraron que una serie de núcleos en la «columna de control de la conducta» es importante para regular la expresión de conductas defensivas innatas y condicionadas.
Conducta defensiva antipredatoria
La exposición a un depredador (como un gato) provoca conductas defensivas en roedores de laboratorio, incluso cuando el animal nunca ha estado expuesto a un gato. En el hipotálamo, esta exposición provoca un aumento de las células marcadas con Fos en el núcleo hipotalámico anterior, en la parte dorsomedial del núcleo ventromedial y en la parte ventrolateral del núcleo premamiliar (PMDvl). El núcleo premamiliar tiene un papel importante en la expresión de las conductas defensivas hacia un depredador, ya que las lesiones en este núcleo suprimen las conductas defensivas, como la congelación y la huida. El PMD no modula el comportamiento defensivo en otras situaciones, ya que las lesiones de este núcleo tuvieron efectos mínimos en las puntuaciones de congelación tras el choque. El PMD tiene importantes conexiones con el gris periacueductal dorsal, una estructura importante en la expresión del miedo. Además, los animales muestran comportamientos de evaluación del riesgo para el entorno previamente asociado al gato. El análisis de células marcadas con Fos mostró que la PMDvl es la estructura más activada en el hipotálamo, y la inactivación con muscimol antes de la exposición al contexto suprime el comportamiento defensivo. Por lo tanto, el hipotálamo, principalmente el PMDvl, tiene un papel importante en la expresión de conductas defensivas innatas y condicionadas ante un depredador.
Derrota social
Al igual que el hipotálamo tiene un papel en la derrota social: Los núcleos de la zona medial también se movilizan durante el encuentro con un congénere agresivo. El animal derrotado presenta un aumento de los niveles de Fos en estructuras sexualmente dimórficas, como el núcleo preóptico medial, la parte ventrolateral del núcleo ventromedial y el núcleo premamario ventral. Estas estructuras son importantes en otros comportamientos sociales, como las conductas sexuales y agresivas. Además, el núcleo premamiliar también se moviliza, la parte dorsomedial pero no la ventrolateral. Las lesiones en este núcleo suprimen el comportamiento defensivo pasivo, como el congelamiento y la postura «sobre la espalda».