A kígyó koponyája igen összetett szerkezet, számos ízülettel, hogy a kígyó a fejénél jóval nagyobb zsákmányt tudjon lenyelni.
A tipikus kígyók koponyája szilárdan elcsontosodott agykoponyával rendelkezik, a különálló homlokcsontok és az egyesült falcsontok lefelé haladnak az alapfenoidig, amely nagyméretű és előre, az etmoidális régióig terjedő rostrumba nyúlik. Az orr kevésbé csontosodott, és a páros orrcsontok gyakran csak a tövüknél kapcsolódnak egymáshoz. A nyakszirtcsont (condylus occipitalis) vagy háromnyakú, és a basioccipitalis és az exoccipitalis alkotja, vagy egyszerű, a basioccipitalis által alkotott dudor; a supraoccipitalis nem tartozik a foramen magnumhoz. A basioccipitalon a viperáknál ívelt ventrális nyúlvány vagy hypapophysis lehet.
A prefrontális csont mindkét oldalon a homlokcsont és a maxilla között helyezkedik el, és érintkezhet vagy nem érintkezhet az orrcsonttal.
A posztfrontális csont, amely általában jelen van, hátul, ritkán felül is határolja a szemgolyót, és a pitonoknál a szemgolyócsont és a prefrontális csont között egy szupraorbitális csont helyezkedik el.
A premaxilláris csont egyetlen és kicsi, és rendszerint csak szalaggal kapcsolódik a maxillárishoz.
A páros vomer keskeny.
A szájpadláscsont és a pterygoid hosszú és a koponya tengelyével párhuzamos, az utóbbi hátul ágazik el és a quadrate vagy az állkapocs ízületi végéig terjed; a pterygoidot az ectopterygoid vagy keresztcsont köti össze a maxilláris csonttal, amely nagyon hosszú lehet, és a maxilláris gyakran bocsát ki egy nyúlványt a szájpadláscsont felé, ez utóbbi csont általában befelé és felfelé, a basphenoid elülső vége felé fejlődik.
A kvadrát általában nagy és hosszúkás, és a szupratemporálison keresztül kapcsolódik a koponyához (gyakran a squamosalnak tekintik).
Ritkán (Polemon) a keresztcsont villás, és a maxilla két ágával artikulál.
A quadrate, valamint a maxilláris és a palatopterygoid ívek többé-kevésbé mozgathatóak, hogy lehetővé tegyék a zsákmány áthaladásához szükséges, gyakran a száj méretét jóval meghaladó tágulást. Ugyanebből az okból kifolyólag az alsó állkapocs ramijai, amelyek fogazati, lépes, szögletes és ízületi elemekből állnak, a boáknál és néhány más kis családban egy koronoiddal kiegészülve, a szimphízisnél egy nagyon nyújtható rugalmas szalaggal kapcsolódnak össze.
A nyelvcsonti készülék a légcső alatt elhelyezkedő és elöl egyesült porcszálak párjára redukálódik.
A nemek szerint különböző módosulások vannak. A homlokcsontok és az alapphenoid között nagy lyuk lehet (Psammophis, Coelopeltis); az állkapocscsont lehet erősen megrövidült és függőlegesen mozgatható, mint a Viperidae-féléknél; a pterygoidok kúposodhatnak és hátrafelé konvergálhatnak, a quadrate-val való kapcsolat nélkül, mint az Amblycephalidae-féléknél; a szupratemporális lehet erősen redukált, és beékelődhet a koponya szomszédos csontjai közé; a kvadrát lehet rövid vagy rendkívül nagy; a prefrontálisok a frontálisok előtt egy medián varratban egyesülhetnek; a fogsor szabadon mozgatható, és hátul leválhat az ízülettől.
A normális típustól való eltérés még sokkal nagyobb, ha a Typhlopidae és a Glauconiidae családok degradált féregszerű tagjait tekintjük, amelyeknél a koponya nagyon tömör, a maxilláris pedig sokkal kisebb. Az előbbieknél ez a csont lazán kapcsolódik a koponya alsó részéhez; az utóbbiaknál a szájat határolja, és varratosan kapcsolódik a premaxillárishoz és a prefrontálishoz. Mindkettőben hiányzik a keresztcsont és a szupratemporális, de az állkapocsban jelen van a koronaelem.
A kígyók koponyájának ízületeiSzerkesztés
Piros A: az állkapocs és a kvadrát közötti ízület. Analóg az emlősök állkapcsának ízületével.
Vörös B: a quadrate és a supratemporalis közötti ízület. A legtöbb irányban rendkívül mozgékony, ami szélesebb szájnyílást (azaz a kígyó szélesebbre tudja nyitni a száját) és nagyobb állkapocs rugalmasságot tesz lehetővé.
Vörös C: a prefrontális és a maxilla közötti ízület. Lehetővé teszi a maxilla elfordulását a fénykép síkjában, és bár nem növeli a tágasságot, megkönnyíti azt az összetett műveletet, amellyel a kígyó a szájába húzza a zsákmányt.
Zöld A: a homlokcsont és az orrcsont közötti ízület. Lehetővé teszi, hogy az orr kissé felfelé forduljon, növelve a tágasságot és segítve a nyelést.
Zöld B: lehetővé teszi, hogy az alsó állkapocs kifelé hajoljon, tovább növelve a tágasságot.
Kék: a szupratemporális és a parietális csont közötti ízület. Mozdulatlan, kivéve a Dasypeltis.
KígyófogazatSzerkesztés
A legtöbb kígyónál a fogak az alsó állkapocs fogsorán, a maxillán, a szájpadláscsonton és az oldalsó pterygoid lemezen helyezkednek el. Ez utóbbiak a fogak “belső sorát” alkotják, amelyek az állkapocs többi részétől elkülönülten mozoghatnak, és arra szolgálnak, hogy segítsék az állkapocs “járását” a zsákmány felett. Számos kígyófajban fejlődött ki méreg, amelyet jellemzően a felső állkapcson található, agyarnak nevezett speciális fogak juttatnak ki.
A legtöbb kígyót négy csoport egyikébe lehet besorolni a fogaik alapján, amelyek erősen korrelálnak a méreggel és a kígyófajjal.
AglyphEdit
Az aglif kígyók (barázdák nélküliek) nem rendelkeznek specializált fogakkal; minden fog hasonló alakú és gyakran méretű. Amikor a fogak méretükben változnak, mint egyes madárevőknél, alakjuk nem változik. A legtöbb aglyphous kígyó nem mérgező; néhányat, mint például a Thamnophis, enyhén mérgezőnek tartanak. A tulajdonság nem szinapomorfia.
OpisthoglyphEdit
Az opisthoglif (“hátrafelé barázdált”) kígyóknak a mérget a felső állkapocs hátsó részén lévő megnagyobbodott fogpár fecskendezi be, amelyek általában hátrafelé dőlnek és barázdáltak, hogy a mérget a szúrásba vezessék. Mivel ezek az agyarak nem a száj elülső részén helyezkednek el, ezt az elrendezést a köznyelv “hátsófogúnak” nevezi. Ahhoz, hogy a zsákmányt megmérgezze, az opisthoglyphous kígyónak a zsákmányt a szája hátsó részébe kell mozgatnia, majd az agyaraival át kell hatolnia rajta, ami nehézséget jelent a nagytestű zsákmányok esetében, bár a kisebb zsákmányt gyorsan a helyére tudja mozgatni. Az opisztoglif fogazat legalább két alkalommal jelenik meg a kígyók történetében. Néhány opisthoglyphous kígyó mérge elég erős ahhoz, hogy kárt tegyen az emberben; nevezetesen Karl Schmidt és Robert Mertens herpetológusokat egy boomslang, illetve egy gallykígyó ölte meg, miután mindketten alábecsülték a harapás hatásait, és elmulasztottak orvosi segítséget kérni. Az Opisthoglyphous kígyók a Colubridae családba tartoznak.
ProteroglyphEdit
A proteroglif kígyóknak (előre barázdált) megrövidült felső állkapcsuk van, amely kevés fogat visel, kivéve egy jelentősen megnagyobbodott, lefelé mutató agyarat, amely teljesen körbe van hajtva a méregcsatorna körül, üreges tűt alkotva. Mivel az agyarak még a legnagyobb fajoknál is csak a hüvelyk töredéke hosszúak, ezeknek a kígyóknak legalábbis egy pillanatra meg kell kapaszkodniuk, miközben befecskendezik a mérgüket. Egyes köpőkobráknak módosított agyarhegyük van, amely lehetővé teszi számukra, hogy a mérget a támadó szemébe spricceljék. A fogazatnak ez a formája egyedülálló az elapidáknál.
SzolenoglifaEdit
A szolenoglif kígyók (csőbarázdás) rendelkeznek a legfejlettebb méregszállító módszerrel a kígyók közül. Mindegyik állkapocs egyetlen üreges agyarfogat tartó csücskére redukálódik. Az agyarak, amelyek a fej hosszának felét is elérhetik, a szájpadláshoz simulnak, és hátrafelé mutatnak. A koponya egy sor egymással kölcsönhatásban lévő elemmel rendelkezik, amelyek biztosítják, hogy az agyarak harapási helyzetbe forogjanak, amikor az állkapcsok kinyílnak. A solenoglif kígyók csaknem 180 fokban nyitják ki a szájukat, és az agyarak olyan helyzetbe lendülnek, hogy mélyen behatoljanak a zsákmányba. Bár a solenoglif méreg általában kevésbé mérgező, mint a proteroglifoké, ez a rendszer lehetővé teszi számukra, hogy nagy mennyiségű mérget juttassanak mélyre. Ez a fogazási forma csak a viperákra jellemző.
KivételekSzerkesztés
Néhány kígyó nem felel meg ezeknek a kategóriáknak. Az Atractaspis szolenoglifikus, de az agyarai oldalra kilendülnek, ami lehetővé teszi, hogy a szája kinyitása nélkül csapjon le, talán így tud kis alagutakban vadászni. A Scolecophidia (vakon ásó kígyók) jellemzően kevés foggal rendelkeznek, gyakran csak a felső állkapocsban vagy az alsó állkapocsban.
Nem hivatalos vagy népszerű terminológiaSzerkesztés
A kígyófogazat különböző típusainak közismert nevei nagyrészt a régebbi irodalomból származnak, de még mindig találkozhatunk velük nem hivatalos kiadványokban. Az aglyphous kígyókat általában fogatlanoknak, az opisthoglyphous kígyókat hátsófogúaknak vagy hátsófogúaknak, a proteroglyphous és a solenoglyphous kígyókat pedig elülsőfogúaknak nevezik.
A koponyamodifikációk rendszertani kulcsaSzerkesztés
A koponya módosításai az európai nemzetségekben:
- I. A kvadrát a koponyával artikulál, a szupratemporális hiányzik; az állkapocs sokkal rövidebb, mint a koponya, koronacsonttal; a maxilláris kicsi, a koponya alsó részén; a pterygoidok nem nyúlnak a kvadrátig; az orrcsontok hosszú varratokat alkotnak a premaxillárisokkal, a prefrontálisokkal és a frontálisokkal: Typhlops.
- II. A szupratemporálison függő kvadrát; az állkapocs legalább olyan hosszú, mint a koponya; a pterygoidok a kvadrátig vagy az állkapocsig terjednek.
- A. Mandibula koronacsonttal; orrcsontok a frontálisokkal és a prefrontálisokkal suturális érintkezésben; keresztcsont rövid, nem sokkal nyúlik túl a koponyán; maxilláris nem fele olyan hosszú, mint a mandibula, amely nem hosszabb a koponyánál (a nyakszirtig): Eryx.
- B. Nincs koronacsont; orrcsontok izoláltak.
- 1. Az állkapocs megnyúlt, függőlegesen nem mozgatható.
- a. A felső állkapocs fele olyan hosszú, mint az alsó állkapocs.
- A felső állkapocs fele olyan hosszú, mint a koponya, messze túlnyúlik a koponyán; az alsó állkapocs sokkal hosszabb, mint a koponya:
- Supratemporalis nem fele olyan hosszú, mint a koponya, messze túlnyúlik a koponyán; mandibula sokkal hosszabb, mint a koponya: Zamenis.
- Supratemporalis nem fele olyan hosszú, mint a koponya, kiáll, de kissé túlnyúlik a koponyán; az állkapocs sokkal hosszabb, mint a koponya: Coluber.
- Supratemporalis nem fele olyan hosszú, mint a koponya, nem nyúlik túl a koponyán; az állkapocs nem hosszabb, mint a koponya: Coronella, Contia.
- b. A maxilláris nem fele olyan hosszú, mint a mandibula, amely hosszabb, mint a koponya; a supratemporalis nem fele olyan hosszú, mint a koponya, túlnyúlik a koponyán.
- Quadrate hosszabb, mint supratemporalis; maxilláris sokkal hosszabb, mint quadrate, majdnem egyenes a prefrontalis előtt; nagy üresség a homlokcsontok és a basophenoid között: Coelopeltis.
- Quadrate nem hosszabb, mint supratemporalis; maxilláris alig hosszabb, mint quadrate, erősen ívelt a prefrontalis előtt: Macroprotodon
- Quadrate hosszabb, mint supratemporalis; maxilláris alig hosszabb, mint quadrate, majdnem egyenes a prefrontalis előtt: Tarbophis
- 2. A maxilláris sokkal rövidebb és felálló; a supratemporalis nem fele olyan hosszú, mint a koponya; az alsó állkapocs sokkal hosszabb, mint a koponya; a basioccipitalis erős nyúlványokkal.
- Maxilláris csont tömör: Vipera.
- Maxilláris csont üreges: Ancistrodon.
- A csigolyák száma 130-tól 500-ig – az európai formáknál 147 (Vipera ursinii) és 330 (Coluber leopardinus) között.