Kúpsejt

Kúpsejt
A retina keresztmetszete. A rajz jobb felén a középen lévő egyetlen kúpsejtet pálcikasejtek veszik körül fölötte és alatta.
Lelőhely	Retina
Funkció	világos fény és színes fotoreceptor
Morfológia	Hosszú és keskeny, kúp alakú végrésszel.
Preszinaptikus kapcsolatok	Nincs
Posztszinaptikus kapcsolatok	Bipoláris sejtek

Humán kúpsejtek normalizált érzékenységi spektrumai, S (rövid), M (közepes) és L (hosszú) típusok. Függőleges tengely: Reaktivitás. Vízszintes tengely: Hullámhossz nanométerben.

A kúpsejt, vagy kúp, a szem retinájában található fotoreceptorsejtek bármelyike, amelyek viszonylag világos fényben működnek a legjobban, és lehetővé teszik a színes látást, nagyobb látásélességgel, mint a másik típusú fotoreceptorok, a pálcikasejtek, amelyek a gyenge fényre érzékenyebbek, és nincs színmegkülönböztető képességük. Míg az embernél a pálcikasejtek felelősek az éjszakai látásért, és az éjszakai gerinceseknél túlsúlyban vannak, addig a kúpsejtek inkább a nappali világos fényben való látáshoz alkalmazkodtak, amely mellett megkönnyítik a színérzékelést, valamint a finomabb részletek és gyorsabb képváltozások vizuális észlelését, mint amit a pálcikasejtek biztosítanak.

Az ember színlátó képessége attól függ, hogy az agy képes-e színeket konstruálni a háromféle kúpsejtből érkező idegjelek fogadásán alapulóan, amelyek mindegyike a fény vizuális spektrumának különböző tartományára érzékeny, amit a benne lévő fotopszin (egy fényre reagáló molekulához kötött fehérjéből álló fotoreceptor-komplex) típusa határoz meg. A háromféle fotopszin – és a háromféle kúpsejt – különböző módon reagál a színváltozásokra, és lehetővé teszi a trikromatikus látást. Egyes gerincesek azonban állítólag négyféle kúpsejt-típussal rendelkeznek, ami tretrakromatikus látást biztosít számukra. A különböző kúprendszerek közül egy vagy több működésének részleges vagy teljes elvesztése színvakságot okozhat.

A kúpok és pálcikák rendszere az emberben egymást kiegészítő rendszert kínál, amely lehetővé teszi, hogy az ember mind gyenge fényben (pálcikák), mind világosabb fényben (kúpok) a színek sokféleségét lássa. A csapok lehetővé teszik az ember számára, hogy megtapasztalja a színek által hozzáadott nagyszerű szépséget, legyen az egy virág a természetben, egy absztrakt festmény vagy a szemünk színe. Bár az emberi retinán csak három standard színérzékelő kúp található, az általuk nyújtott különböző színárnyalatok, valamint az agy azon képessége, hogy ezeket a variációkat exponenciálisan kombinálja, állítólag lehetővé teszi, hogy egy átlagos ember körülbelül egymillió különböző árnyalatot különböztessen meg (Roth 2006).

Áttekintés

A retina kétféle fényérzékeny sejtet tartalmaz – pálcikákat és kúpokat. Bár szerkezetileg és anyagcsere szempontjából hasonlóak, működésük meglehetősen eltérő. A pálcikasejtek rendkívül érzékenyek a fényre, ami lehetővé teszi számukra, hogy félhomályban és sötétben is reagáljanak. Ezek a sejtek teszik lehetővé, hogy az emberek és más állatok holdfényben vagy nagyon kevés fény mellett (például egy sötét szobában) is lássanak. Azonban nem tesznek különbséget a színek között, és alacsony a látásélességük (a részletesség mérése). Ezért van az, hogy minél sötétebbek a körülmények, annál kevésbé tűnnek színesnek a tárgyak. A kúpsejteknek ezzel szemben nagy fényintenzitásra van szükségük ahhoz, hogy reagáljanak, és magas látásélességgel rendelkeznek. A különböző kúpsejtek különböző színekre (a fény hullámhosszára) reagálnak, ami lehetővé teszi, hogy a szervezet színt lásson.

A pálcikák és a kúpok egyaránt fényérzékenyek, de különbözőképpen reagálnak a fény különböző frekvenciáira, mivel különböző fotoreceptor-komplexet tartalmaznak. A pálcikasejtek a fehérje-kromofór komplexet, a rodopszint, a kúpsejtek pedig az egyes színtartományokhoz különböző fehérje-kromofór komplexeket, a fotopszineket tartalmazzák. A folyamat, amelyen keresztül ezek a komplexek működnek, meglehetősen hasonló – amikor egy bizonyos hullámhosszú és intenzitású elektromágneses sugárzás éri őket, a retinálisnak nevezett kromofór olyan szerkezeti változáson megy keresztül, amely destabilizálja a komplexet, és a fehérje, az opsin egy sor változáson megy keresztül, amely azzal zárul, hogy a komplex különálló retinális és opsin egységekre válik szét. A pálcikák rodopszinja retinálra és opsinra bomlik; a kúpok három fotopszinje retinálra és három különböző opsinra bomlik. A különböző opsinok mindegyike változást idéz elő a transzducin nevű membránfehérjében, amely viszont aktiválja a foszfodiészteráz enzimet, amely katalizálja azt a molekuláris változást, amely a sejtmembránban lévő nátriumion-csatornák záródását okozza. Ez akciós potenciál (olyan impulzus, amely végül eléri az agyban lévő látókéregbe) keletkezéséhez vezet.

Látásélesség

Ez az oka annak, hogy a kúpok és pálcikák lehetővé teszik az élőlények számára a sötétben és világosban való látást – mindegyik fotoreceptorkomplexnek más fényintenzitásra van szüksége ahhoz, hogy összetevőire bomoljon. Továbbá a pálcikasejtek százainak vagy ezreinek jeleit egyesítik és egyetlen bipoláris sejten keresztül továbbítják a látókéregbe, amely egyetlen, az agyba vezető ganglionsejthez kapcsolódik. Másrészt egyetlen kúpsejt egyetlen bipoláris sejthez kapcsolódik. Így a pálcikákból származó akciós potenciálok osztoznak a neuronokon, míg a kúpoké sajátot kapnak. Ez eredményezi a kúpsejtek és nem a pálcikák magas látásélességét, vagyis a részletek megkülönböztetésének nagyfokú képességét.

Színlátás

A színek megkülönböztetésének képessége a háromféle kúpsejtben található háromféle fotopszin elektromágneses hullámhossz-érzékenységétől függ, amelyek elsődlegesen a vörös, zöld vagy kék fényre érzékenyek. Ha mindhárom kúpformát egyformán stimuláljuk, akkor fehéret látunk. Ha egyiket sem stimulálják, akkor fekete színt látunk. A legtöbbször azonban a három formát különböző mértékben stimulálják – ennek eredményeképpen különböző színeket látunk. Ha például a vörös és a zöld kúpokat azonos mértékben stimuláljuk, és egyetlen kék kúpot sem, akkor sárgát látunk. Ezért a vörös, a zöld és a kék színeket elsődleges színeknek, a kettőjük keverésével kapott színeket pedig másodlagos színeknek nevezzük. A másodlagos színeket az elsődleges színekkel tovább kiegészítve harmadlagos színeket láthatunk.

A sejtek elhelyezkedése és száma

A közvetlenül a lencse mögött elhelyezkedő fovea az embernél többnyire sűrűn elhelyezkedő kúpsejtekből áll. A kúpsejtek a retina perifériája felé haladva fokozatosan ritkábbá válnak. Ezáltal az embernek rendkívül részletes központi látása van, ami lehetővé teszi az olvasást, a madármegfigyelést vagy bármilyen más olyan feladatot, amely elsősorban a dolgok megpillantását igényli. A nagy intenzitású fény igénye azonban gondot okoz a csillagászok számára, mivel a központi látás segítségével nem látnak halvány csillagokat vagy más tárgyakat, mivel az ezekből származó fény nem elegendő a kúpsejtek stimulálásához. Mivel közvetlenül a foveában csak kúpsejtek léteznek, a csillagászoknak a csillagokat a “szemük sarkából” (elfordított látás) kell nézniük, ahol pálcikák is léteznek, és ahol a fény képes stimulálni a sejteket, lehetővé téve az egyén számára a távoli csillagok megfigyelését.

A szem kúpsejtjeinek számáról gyakran idézett adat hatmillió, amelyet Osterberg (1935) állapított meg. Oyster (1999) bizonyítékokat idéz, amelyek szerint az emberi retinában átlagosan 4,5 millió kúpsejt és 90 millió pálcika sejt található.

Típusok

Az embernek általában háromféle kúpja van. Az első leginkább a hosszú hullámhosszú fényre reagál, a sárga tartományban tetőzve; ezt a típust L-nek nevezzük, mint “hosszú”. A második típus leginkább a közepes hullámhosszúságú fényre reagál, csúcspontja a zöld színben van, és a “közepes” rövidítése M, azaz “medium”. A harmadik típus leginkább a rövid hullámhosszú, ibolyaszínű fényre reagál, és az S jelölés a “rövid” rövidre utal. A három típus hullámhosszcsúcsa 564-580 nm, 534-545 nm, illetve 420-440 nm közelében van (Wyszecki és Stiles 1982; Hunt 2004).

A három kúptípus által kapott jelek közötti különbség lehetővé teszi az agy számára, hogy a színlátás ellentétes folyamatán keresztül minden lehetséges színt érzékeljen. A sárga színt például akkor érzékeljük, ha az L kúpokat kissé jobban stimuláljuk, mint az M kúpokat, a vörös színt pedig akkor érzékeljük, ha az L kúpokat jelentősen jobban stimuláljuk, mint az M kúpokat. Hasonlóképpen, a kék és az ibolya árnyalatokat akkor érzékeljük, ha az S receptort jobban stimuláljuk, mint a másik kettőt.

Az S kúpok a 420 nm körüli hullámhosszú fényre a legérzékenyebbek. Az emberi szem lencséje és szaruhártyája azonban egyre kisebb hullámhosszúságú fényt nyel el, és ez az ember által látható fény alsó hullámhosszhatárát körülbelül 380 nm-re állítja be, amit ezért “ultraibolya” fénynek neveznek. Az aphakiás emberek, akiknek a szeméből hiányzik a lencse, néha arról számolnak be, hogy képesek az ultraibolya tartományba látni (Hambling 2002). Mérsékelt és erős fénynél, ahol a tobozok működnek, a szem érzékenyebb a sárgás-zöld fényre, mint más színekre, mivel ez a háromféle toboz közül a két leggyakoribbat szinte egyformán stimulálja. Alacsonyabb fényszinteken, ahol csak a pálcikasejtek működnek, az érzékenység a kékes-zöldes hullámhosszon a legnagyobb.

Szerkezet

A kúpsejtek fényérzékelő része valamivel rövidebb, mint a pálcikasejtek fényérzékelő része, de szélesebb és kúposabb. A kúpsejtek a retina legtöbb részén sokkal kevesebben vannak, mint a pálcikák, de a foveában jóval többen vannak, mint a pálcikák. Szerkezetileg a kúpsejtek fényérzékelő részének kúpszerű alakja van, ahol egy pigment szűri a beérkező fényt, ami a kúpsejtek eltérő válaszgörbéjét adja. Általában 40-50 µm hosszúak, átmérőjük 0,50 és 4,0 µm között változik, a legkisebbek és legsűrűbben a szem közepén, a foveában helyezkednek el. Az S kúpok valamivel nagyobbak a többinél.

A kúpok elrendeződésének meghatározására a fotoblokkolás használható. Ez úgy történik, hogy a sötéthez alkalmazkodott retinát egy bizonyos hullámhosszúságú fénynek teszik ki, amely akár harminc percre megbénítja az adott hullámhosszra érzékeny kúpokat, így azok képtelenné válnak a sötéthez alkalmazkodásra. Ennek eredményeképpen a bénult kúpok fehérnek tűnnek, szemben a szürke, sötéthez alkalmazkodó kúpokkal, amikor a retináról képet készítenek. Az eredmények azt mutatják, hogy az S kúpok véletlenszerűen helyezkednek el, és sokkal ritkábban jelennek meg, mint az M és L kúpok. Az M és L kúpok aránya nagymértékben változik a különböző, szabályosan látó emberek között (Roorda és Williams 1999).

A pálcikasejtekhez hasonlóan a kúpsejtek is hosszúak és keskenyek, egy szinaptikus terminállal, egy belső és egy külső szegmenssel, valamint egy belső maggal és különböző mitokondriumokkal. A szinaptikus terminál szinapszist képez egy neuronnal, például egy bipoláris sejttel. A belső és a külső szegmenseket egy cilium köti össze (Kandel et al. 2000). A belső szegmens organellákat és a sejtmagot tartalmazza, míg a külső szegmens, amely a szem hátsó része felé mutat, a fényelnyelő anyagokat tartalmazza (Kendel et al. 2000).

A pálcikákhoz hasonlóan a kúpok külső szegmensei is rendelkeznek a sejtmembránjuk invaginációival, amelyek membránlemezek halmazát alkotják. A fotopigmentek transzmembrán fehérjék formájában léteznek ezekben a korongokban, amelyek nagyobb felületet biztosítanak a fény számára a pigmentek befolyásolásához. A kúpokban ezek a lemezek a külső membránhoz kapcsolódnak, míg a pálcikákban le vannak csípve és külön léteznek. Sem a pálcikák, sem a kúpok nem osztódnak, de membránkorongjaik elhasználódnak, és a külső szegmens végén lekopnak, hogy a fagocita sejtek elfogyasszák és újrahasznosítsák őket.

Fényre adott válasz

A fotoreceptorsejt aktiválása valójában a sejt hiperpolarizációja (gátlása). Amikor nem ingerlik őket, például sötétben, a pálcikák és a csapok depolarizálódnak és spontán felszabadítanak egy neurotranszmittert. Ez a neurotranszmitter hiperpolarizálja a bipoláris sejtet. A bipoláris sejtek a fotoreceptorok és a ganglionsejtek között helyezkednek el, és a fotoreceptoroktól a ganglionsejtekhez továbbítják a jeleket. A bipoláris sejt hiperpolarizálódása következtében nem szabadítja fel transzmitterét a bipoláris-ganglion szinapszisban, és a szinapszis nem gerjesztődik.

A fotopigmentek fény általi aktiválása a kúpsejt hiperpolarizálásával jelet küld, ami ahhoz vezet, hogy a kúpsejt nem küldi neurotranszmitterét, ami ahhoz vezet, hogy a bipoláris sejt ezután felszabadítja transzmitterét a bipoláris-ganglion szinapszisban, és a szinapszist gerjeszti.

A depolarizáció annak köszönhető, hogy sötétben a sejtekben viszonylag magas a ciklikus guanozin-3′-5′ monofoszfát (cGMP) koncentrációja, amely megnyitja az ioncsatornákat (nagyrészt a nátriumcsatornákat, bár kalcium is bejuthat ezeken a csatornákon keresztül). A sejt elektrokémiai gradiensén lefelé bejutó ionok pozitív töltései megváltoztatják a sejt membránpotenciálját, depolarizációt okoznak, és a glutamát neurotranszmitter felszabadulásához vezetnek. A glutamát egyes neuronokat depolarizálhat, másokat pedig hiperpolarizálhat, így a fotoreceptorok antagonisztikus kölcsönhatásba léphetnek egymással.

Amikor a fény a fotoreceptorsejtben lévő fotoreceptív pigmenteket éri, a pigment megváltoztatja alakját. A fotopszinnek nevezett pigment (a ródopszin a pálcikasejtekben található) egy nagy fehérjéből, az opsinból áll (a plazmamembránban található), amelyhez egy kovalensen kötött protéziscsoport kapcsolódik: Egy szerves molekula, a retinal (az A-vitamin származéka). A retinal sötétben a 11-cisz-retinal formában létezik, és a fény általi stimuláció hatására szerkezete all-trans-retinalra változik. Ez a szerkezeti változás szerkezeti változást okoz az opsinban, ami viszont aktiválja a transzducin nevű szabályozó fehérjét, ami a cGMP foszfodiészteráz aktiválásához vezet, amely a cGMP-t 5′-GMP-re bontja. A cGMP csökkenése lehetővé teszi az ioncsatornák záródását, megakadályozva a pozitív ionok beáramlását, a sejt hiperpolarizálását és a neurotranszmitterek felszabadulásának leállítását (Kandel és mtsai. 2000). Bár a kúpsejtek elsősorban az acetilkolin nevű neurotranszmitter anyagot használják, a pálcikasejtek többféle neurotranszmittert használnak. Az egész folyamatot, amelynek során a fény érzékszervi választ vált ki, vizuális fototranszdukciónak nevezzük.

A kúpsejtek fényre adott válasza szintén nem egyenletes irányú, egy olyan irányban tetőzik, amely a fényt a pupilla közepére juttatja; ezt a hatást Stiles-Crawford-effektusnak nevezik.

Tetrakromácia

Tetrakromácia az az állapot, amikor négy független csatorna áll rendelkezésre a színinformáció közvetítésére, vagy négy különböző kúp rendelkezik. A tetrachromáciával rendelkező szervezeteket tetrachromatáknak nevezik. E szervezetek számára a látható spektrumukból tetszőlegesen kiválasztott fény érzékelési hatása nem kevesebb, mint négy különböző tiszta spektrumú fény keverékével feleltethető meg.

A tetrachromacia szokásos magyarázata az, hogy a szervezet retinája négyféle, különböző abszorpciós spektrumú kúpsejtet tartalmaz. Ez azt jelenti, hogy az állat a tipikus emberi látáson túli hullámhosszakat is láthat, és képes lehet megkülönböztetni olyan színeket, amelyek az ember számára azonosak.

A zebrahal (Danio rerio) példa a tetrachromátra, amely vörös, zöld, kék és ultraibolya fényre érzékeny kúpsejteket tartalmaz (Robinson et al. 1993). A tetrachromátia várhatóan több madár-, hal-, kétéltű-, hüllő-, pók- és rovarfajban is előfordul.

Az ember és a közeli rokon főemlősök általában háromféle kúpsejttel rendelkeznek, ezért trichromáták (három különböző kúppal rendelkező állatok). Felmerült azonban, hogy azok a nők, akik a kúppigment-variánsok hordozói, tetrachromátként születhetnek, mivel négy különböző, egyidejűleg működő kúpfajtával rendelkeznek a különböző színek felfogására (Jameson és mtsai. 2001). Egy tanulmány szerint a világ nőtagjainak 2-3 százaléka rendelkezhet olyan negyedik kúppal, amely a standard vörös és zöld kúpok között helyezkedik el, ami elméletileg jelentősen növeli a színdifferenciálást (Roth 2006). Egy másik tanulmány szerint azonban a nők akár 50 százalékának és a férfiak 8 százalékának is lehet négy fotopigmentje (Jameson 2001). További tanulmányokat kell végezni a tetrachromia igazolásához az embernél.

Táblázat

A pálcika- és kúpsejtek összehasonlítása, Kandel és mtsai. (2000) alapján.

• Hambling, D. 2002. Hadd ragyogjon be a fény: Nem kell egy másik bolygóról érkezni ahhoz, hogy ultraibolya fényt lássunk. The Guardian 2002. május 30. Retrieved May 18, 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. A szín reprodukciója. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, and L. M. Wasserman. 2001. Gazdagabb színélmény több fotopigment opsin génnel rendelkező megfigyelőkben. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Retrieved May 18, 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 2000. Az idegtudomány alapjai, 4. kiadás. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. A pálcikák és csapok rétegének topográfiája az emberi retinában. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. Az emberi szem: szerkezet és működés. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F. I. Harosi, R. J. Reece, and J. E. Dowling. 1993. Zebrafish ultraibolya vizuális pigment: Abszorpciós spektrum, szekvencia és lokalizáció. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., and D. R. Williams. 1999. A három kúposztály elrendeződése az élő emberi szemben. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Egyes nők a génjeiknek köszönhetően 100 000 000 színt is láthatnak. Pittsburgh Post-Gazette 2006. szeptember 13. Letöltve 2008. május 18.
• Wyszecki, G., and W. S. Stiles. 1982. Színtudomány: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.