A szén-dioxid (CO2) szintje drámaian megnőtt a légkörben és az óceánban az elmúlt két évszázadban (Sabine et al., 2004). Ez közvetlen hatással volt az óceánra: a felszíni vizek pH-értéke világszerte átlagosan 0,1 egységgel csökkent az ipari forradalom óta, és az előrejelzések szerint 2100-ig akár 0,4 egységgel is csökkenhet (Orr et al., 2005). A csökkent pH-értéknek való kitettség természetesen változik a különböző tengeri ökoszisztémák között. Az USA nyugati partvidékének partközeli tengeri élőhelyei például már most is napokig vagy hetekig tartó, korrozív, alultelített (aragonitban telített) víznek vannak kitéve, amely megfelel a következő évtizedekben az óceánok kémiájában és fizikai erőhatásaiban bekövetkező, a légköri CO2 növekedésével várhatóan kialakuló körülményeknek (Feely et al., 2004; Gruber et al., 2012). A Kaliforniai-áramlat pH-dinamikáját modellező részletes oceanográfiai előrejelzések azt mutatják, hogy a következő 40 évben a feláramlás miatti szezonális változékonyságon felül (Hofmann et al., 2011) krónikusan alacsony pH-értékek fognak kialakulni (Gruber et al., 2012). Így számos mérsékelt égövi faj már most is megtapasztalhatja az évszázad végi előrejelzések szerint rövid ideig tartó pH-értékeket, és az ilyen alacsony pH-értékeknek való kitettség az előrejelzések szerint a jövőben gyakoribb és hosszabb ideig tartó lesz.
Az óceánok folyamatos savasodása mellett az előrejelzések szerint a jövőben a hipoxiás események is gyakrabban fognak előfordulni, különösen a Kalifornia-áramlatban (Bograd et al., 2008; Hauri et al., 2009; Morel et al., 2010; Gruber, 2011). A feláramlás magas tápanyagtartalmú, de alacsony oxigéntartalmú mélyvizeket juttat a partközeli élőhelyekre. A feláramlásból és a part menti lefolyásokból származó magas tápanyagszintek által táplált fokozott fitoplankton-termékenység ciklusa, majd a mikrobiális bomlás és a kapcsolódó oxigénfogyasztás tovább csökkentheti az oxigénszintet. A feláramlás tavasszal és nyáron gyakoribb, és így a mérsékelt tengeri fajok széles körét kiteheti az alacsony oxigén- és pH-értékű víznek a kritikus toborzási időszakokban. A feláramlás éghajlati eredetű fokozódásának ez a mechanizmusa hozzájárulhat ahhoz a megfigyeléshez, hogy a hipoxiás események gyakorisága, időtartama és területi kiterjedése növekszik az USA nyugati partvidékén (Schwing és Mendelssohn, 1997; Snyder et al., 2003; Grantham et al., 2004; Chan et al., 2008). További megfigyelések szerint az elmúlt évtizedekben csökkenő DO-koncentráció volt tapasztalható a Kaliforniai-áramlat térségében (Bograd et al., 2008; McClatchie et al., 2010; Booth et al., 2014), részben a felmelegedés és a nagyléptékű oceanográfiai folyamatok hatására. Az oxigénszint csökkenése a tengeri élőlények szubletális stresszének növekedését eredményezheti, még akkor is, ha a koncentrációk a hipoxia küszöbértéke felett maradnak (az általános meghatározás szerint 2 mg O2 L-1 körül fordul elő, Vaquer-Sunyer és Duarte, 2008).
A tengeri fajok érzékenysége az óceánok savasodásával és a hipoxiával szemben attól függ, hogy fiziológiailag mennyire képesek elviselni a környezeti stresszorokat. A tengeri moszatok, gerinctelenek és halak differenciáltan érzékenyek az óceán kémhatásának változásaira (Kroeker et al., 2013), egyes fajok negatív hatásokat mutatnak, míg mások semleges vagy pozitív reakciókat mutatnak. A fiatal halakkal végzett közelmúltbeli vizsgálatok azt mutatták, hogy az alacsony pH-jú vizekben való fejlődés a szaglóérzékelés károsodását (Munday et al., 2010), a hallási viselkedés megváltozását (Simpson et al., 2011; Rossi et al., 2016), az agyi lateralizáció zavarát (Domenici et al., 2011), a szorongás szintjének növekedését (Hamilton et al., 2013) és az aerob aktivitás képességének csökkenését (Munday et al., 2009; Hamilton et al., 2017) eredményezi. Összességében a metaanalízisek azt mutatták, hogy egyes tengeri halfajoknál az élettörténeti és viselkedési jellemzők egész sorát befolyásolja a megemelkedett CO2-szint, míg más fajok toleránsabbnak tűnnek ezekkel a változásokkal szemben, különösen a dinamikus mérsékelt égövi környezetben élő fajok (Cattano et al., 2018).
A hipoxia hasonlóképpen káros hatással lehet a teleoszthalak korai életszakaszaira. A rendkívül alacsony oxigénszint jellemzően mortalitást eredményez. Mérsékelt szintek esetén a szubletális hatások közé tartozik a lárvák deformitásának fokozott előfordulása, kisebb méret a keléskor, légzési zavarok és metabolikus depresszió (Boutilier et al., 1998; Landry et al., 2007). A hipoxia bizonyítottan befolyásolja a ragadozóellenes viselkedést is, így a hipoxiás körülmények között élő halak csökkent érzékenységet mutatnak a ragadozó jelzésekre, csökkent mozgásszervi teljesítményt és az iskolázási viselkedés megváltozását (Domenici et al., 2007). Más tengeri taxonokhoz képest a halak gyakran érzékenyebbek az oxigénhiányra, és 4,5 g/L alatti oxigénkoncentráció esetén az alacsony oxigénexpozíció szubletális hatásokat, például csökkent növekedést és táplálkozást mutathat, a letális koncentráció pedig 1 és 2 mg/L között van (Levin, 2003; Vaquer-Sunyer és Duarte, 2008).
Egyes vizsgálatok szerint a magas CO2 tartalmú vizeknek való kitettség egyes halfajoknál fokozott otolit (fülkő) növekedést eredményez (Checkley et al., 2009; Munday et al., 2011a; Hurst et al., 2012; Bignami et al., 2013; Maneja et al., 2013; Rossi et al., 2016; Shen et al., 2016; Martino et al., 2017; Di Franco et al., 2019), a hatások pedig felerősödtek, amikor a CO2-szint 1000 μatm-ről 4000 μatm fölé emelkedett. A szomatikus és otolit növekedés allometriáját is megváltoztathatja az óceán elsavasodása, ami a halak méretének és otolit méretének összefüggésében bekövetkező változásokban tükröződik (Réveillaca et al., 2015; Di Franco et al., 2019). Ezzel szemben más tanulmányok más halfajok esetében a megemelkedett CO2-értékek hasonló tartományaiban nem mutatták ki a megemelkedett CO2-értékek hatását az otolit növekedésére vagy a halméret-ottolit méretviszonyára (Franke, 2011; Munday et al., 2011b; Simpson et al., 2011; Frommel et al., 2013; Perry et al., 2015). Tekintettel az otolitok fontosságára a hallás, az egyensúly és a térbeli egyensúly szempontjából, egyes tanulmányok szerint az óceánok elsavasodása képes befolyásolni az érzékszervi funkciókat (Simpson et al., 2011; Munday et al., 2011a; Bignami et al., 2013; Rossi et al., 2016), míg más tanulmányok kétértelmű eredményeket találtak (Shen et al., 2016). A hipoxia ezzel szemben úgy tűnik, hogy a normoxikus körülmények között nevelt halakhoz képest jellemzően csökkenti az otolith növekedését (Sepulveda, 1994; Hales és Able, 1995). Úgy tűnik, hogy a növekedési válasz nagysága összefügg a tapasztalt hipoxia intenzitásával és időtartamával, és az otolit növekedése 4 mg/L alatti oxigénszinteknél nagyobb mértékben csökken. E megfigyelések alapján az óceánok savasodásának és a hipoxiának ellentétes hatást jósolnak az otolit növekedésére.
Az óceánok savasodásának és a hipoxiának az otolit növekedésére gyakorolt relatív jelentőségének vizsgálatának első lépéseként (azaz, az otolit méret és a halméret közötti kapcsolat változása), a megemelkedett pCO2 és az alacsony oldott oxigén (DO) független hatásait vizsgáltuk az egyes stresszorok értéktartományában két fiatal kőhalfajon: a rézsútos kőhalon (Sebastes caurinus) és a kék kőhalon (S. mystinus). Korábban kimutattuk, hogy az óceán elsavasodása károsíthatja a viselkedési reakciókat és az úszás fiziológiáját a réz kőhalaknál, a kék kőhalaknál pedig kevés bizonyítékot találtunk a magas CO2 hatására (Hamilton et al., 2017). A hipoxia hatásait is vizsgáltuk, és megállapítottuk, hogy az aerob teljesítmény alacsony DO-szint mellett mindkét fajnál károsodik, és a viselkedési válaszok megváltoznak a rézsútos kőhalaknál (Mattiasen, 2018). A réz és a kék sziklahal partközeli fajok, amelyek sziklás zátonyokon és hínárréteken élnek. A frissen megtelepedett (< 2 hónapos) réz sziklahalivadékok a felszín közelében, a hínár lombkoronájában fordulnak elő, míg a kék sziklahalivadékok (3-4 hónapos) a fenék közelében telepednek le és csoportosulnak iskolákba (Love et al., 2002). Mindkét faj ontogenetikusan változik az élőhelyhasználatban. A kifejlett réz kőhalak erősen kötődnek a fenékhez, míg a kék kőhal kifejlett példányai a vízközépben sereglenek (Love et al., 2002). A letelepedési élőhelyek kontrasztja (pl. lombkorona a réz kőhal esetében, fenékzátonyok a kék kőhal esetében) összhangban van a nyílt tengeri ivadékként való vertikális eloszlásukkal: a réz kőhal a felszíni rétegeket, míg a kék kőhal a jelek szerint a mélyebb rétegeket foglalja el (Lenarz et al., 1991). Mivel a pH- és DO-szintek a fotoszintézis és a légzés miatt gyakran vertikálisan rétegződnek a vízoszlopban (Frieder et al., 2012), ezek a fajok a fejlődés során eltérő kémiai viszonyoknak lehetnek kitéve, ami befolyásolhatja az éghajlatváltozás stresszoraira való érzékenységüket és toleranciájukat.
Az óceánok savasodásának és a hipoxiának az otolit növekedésére gyakorolt hatásait gyakran külön-külön és különböző fajoknál vizsgálták, ami kihívást jelent a két stresszor relatív jelentőségének azonosítása a növekedési válasz irányára és nagyságára. Ráadásul számos korábbi vizsgálatban az egyedeket viszonylag rövid ideig (napoktól hetekig) tették ki magas pCO2 és alacsony DO kezelési körülményeknek. A következőkben az egyes stresszorok független hatásait vizsgáljuk a rézsútos és kék kőhalak otolitnövekedésére, miután 5-6 hónapos időszakon keresztül krónikusan ki voltak téve az óceán kémiai változásainak. Korábbi tanulmányok alapján azt jósoltuk, hogy a megemelkedett pCO2 egy adott méretű hal esetében viszonylag nagyobb otolitokat eredményez, míg az alacsony DO-szint az otolitok növekedését csökkenti. Tekintettel arra, hogy a réz kőhalak fiziológiai és viselkedési reakcióikban érzékenyebbnek tűnnek a magas CO2-értékre és az alacsony DO-értékre, mint a kék kőhalak, azt is feltételeztük, hogy az otolit növekedésére adott válaszok a réz kőhalaknál erősebbek lesznek.