Putamen

Agy:
Az agy koronális metszete az anterior commissure-on keresztül. (Putamen jelölve jobbra középen.)
Az agy koronális metszete a harmadik kamra köztes tömegén keresztül. (A putamen jelölve felül.)
Latin	‘
Gray’s	subject #189 34
Part of
Part of
Komponensek
Arteria
Véna
AgyInfo/UW	hier…212
MeSH

A putamen az előagy (telencephalon) tövében található kerek szerkezet. A putamen és a nucleus caudatus együtt alkotják a háti striatumot. Ez is a bazális ganglionok egyik struktúrája. Különböző pályákon keresztül elsősorban a substantia nigrával és a globus pallidusszal áll kapcsolatban. A putamen fő funkciója a mozgások szabályozása és a különböző típusú tanulás befolyásolása. Funkcióinak ellátásához dopaminmechanizmusokat használ. A putamen szerepet játszik a degeneratív neurológiai rendellenességekben, például a Parkinson-kórban is.

Történet

A “putamen” szó a latinból származik, és arra utal, ami a metszés során leesik, a “puto”, metszeni szóból. Kiejtése pyu-ta´men.

Nagyon kevés olyan vizsgálatot végeztek a múltban, amely kifejezetten a putamenre összpontosított. Számos tanulmányt végeztek azonban a bazális ganglionokról és arról, hogy az azt alkotó agyi struktúrák hogyan hatnak egymásra. Az 1970-es években végezték az első egy egységből álló felvételeket majmokon, amelyek a pallidális neuronok mozgással kapcsolatos aktivitását figyelték.

Anatómia

A putamen az előagy egyik struktúrája, és a nucleus caudatusszal együtt a dorsalis striatumot alkotja. A caudatum és a putamen azonos típusú neuronokat és áramköröket tartalmaz – sok neuroanatómus a háti striatumot egyetlen struktúrának tekinti, amelyet a közepén áthaladó nagy rostpálya, a belső kapszula oszt két részre. A globus pallidusszal együtt alkotja a lencsemagot. A putamen szintén a bazális ganglionok legkülső része. Ezek az agyban található magok csoportja, amelyek összeköttetésben állnak az agykéreggel, a talamussal és az agytörzzsel. A bazális ganglionok egyéb részei közé tartozik a háti striatum, a substantia nigra, a nucleus accumbens és a nucleus subthalamicus. Az emlősöknél a bazális ganglionok a motoros kontrollal, a megismeréssel, az érzelmekkel és a tanulással állnak kapcsolatban. A bazális ganglionok az agy bal és jobb oldalán helyezkednek el, és rostrális és caudális osztállyal rendelkeznek. A putmen a rostrális részlegben található a striatum részeként. A bazális ganglionok a striatumon keresztül kapnak bemenetet az agykéregből.

A putamen a következő struktúrákkal áll összeköttetésben:

Caudate Nucleus

A caudatum a putamennel együttműködve fogadja az agykéregből érkező bemenetet. Ezek tekinthetők a bazális ganglionok “bejáratának”. A nucleus accumbens és a medialis caudate a frontális kéregből és a limbikus területekről kap bemenetet. A putamen és a caudatus közösen kapcsolódik a substantia nigrával, de kimenetük nagy része a globus pallidusba megy.

Substantia Nigra

A substantia nigra két részből áll: a substantia nigra pars compacta (SNpc) és a substantia nigra pars reticulata (SNpr). Az SNpc a putamenből és a caudatumból kapja a bemenetet, és információkat küld vissza. Az SNpr szintén bemenetet kap a putamenből és a caudatumból. A bemenetet azonban a bazális ganglionokon kívülre küldi a fej- és szemmozgások irányítására. Az SNpc dopamint termel, amely döntő fontosságú a mozgásokhoz. Az SNpc az a rész, amely a Parkinson-kór során degenerálódik1.

Globus Pallidus

A globus pallidus két részből áll: a globus pallidus externa (GPe) és a globus pallidus interna (GPi). Mindkét régió bemenetet kap a putamenből és a caudatumból, és kommunikál a nucleus subthalamicussal. Többnyire azonban a GPi küldi a bazális ganglionokból a gátló kimenetet a talamuszba. A GPi néhány projekciót küld a középagy egyes részeibe is, amelyekről feltételezik, hogy befolyásolják a testtartás szabályozását1.

Fiziológia

A pályák típusai

A mozgások szabályozásához a putamennek kölcsönhatásba kell lépnie a vele együtt a bazális ganglionokat alkotó többi struktúrával. Ezek közé tartozik a nucleus caudatus és a globus pallidus. Ez a két struktúra és a putamen egy sor közvetlen és közvetett gátló pályán keresztül lép kölcsönhatásba egymással. A közvetlen útvonal két gátló útvonalból áll, amelyek a putamenből a substantia nigrába és a belső globus pallidusba vezetnek. Ez az útvonal a dopamin, a GABA és a substance P neurotranszmittereket használja. Az indirekt útvonal három gátló útvonalból áll, amelyek a putamenből és a nucleus caudatusból a globus pallidus külső régiójába vezetnek. Ez az útvonal dopamint, GABA-t és enkefalint használ. Ha a kétféle pálya között kölcsönhatás és összefonódás van, önkéntelen mozgások jönnek létre.

Dopamin

A putamen által szabályozott egyik fő neurotranszmitter a dopamin. Amikor egy sejttest akciós potenciált lő, a putamen és a mag caudatus preszinaptikus termináljaiból dopamin szabadul fel. Mivel a putamenből és a nucleus caudatusból származó projekciók modulálják a substantia nigra dendritjeit, a dopamin hatással van a substantia nigrára, ami befolyásolja a motoros tervezést. Ugyanez a mechanizmus a függőségben is szerepet játszik. A szinaptikus résben lévő dopamin mennyiségének és a posztszinaptikus terminálokhoz kötődő dopamin mennyiségének szabályozása érdekében a dopaminerg terminálok felveszik a felesleges dopamint.

Egyéb neurotranszmitterek

A putamen más neurotranszmitterek szabályozásában is szerepet játszik. GABA-t, enkefalint, substance P-t, acetilkolt szabadít fel, valamint szerotonint és glutamátot fogad. Ezen neurotranszmitterek többsége a motoros kontrollban játszik szerepet2.

Funkció: Motoros készségek

Míg a putamen számos funkcióval rendelkezik, arra a következtetésre jutottak, hogy nincs specifikus specializációja. Mivel azonban a putamen nagyon sok más struktúrával van összekapcsolódva, ezekkel együtt működik a motoros készségek számos típusának irányításában. Ezek közé tartozik a motoros tanulás, a motoros teljesítmény és feladatok3, a motoros előkészítés4, a mozgás amplitúdóinak meghatározása5 és a mozgássorozatok6 szabályozása. Egyes neurológusok feltételezik, hogy a putamen szerepet játszik a mozgás kiválasztásában (mint a Tourette-szindrómában) és a korábban megtanult mozgások automatikus végrehajtásában is (mint a Parkinson-kórban).7

Egy vizsgálatban megállapították, hogy a putamen irányítja a végtagok mozgását. A vizsgálat célja az volt, hogy megállapítsák, hogy a főemlősök putamenjében lévő bizonyos sejtaktivitások összefüggésben vannak-e a végtagmozgás irányával vagy a mögöttes izomaktivitás mintázatával. Két majmot képeztek ki olyan feladatok elvégzésére, amelyek terhek mozgatásával jártak. A feladatokat úgy állították össze, hogy a mozgást meg lehessen különböztetni az izomaktivitástól. A putamenben lévő neuronokat csak akkor választották ki megfigyelésre, ha azok mind a feladathoz, mind a feladaton kívüli karmozgásokhoz kapcsolódtak. Kimutatták, hogy a megfigyelt neuronok 50%-a a terheléstől függetlenül a mozgás irányához kapcsolódott8.

Egy másik vizsgálatban a mozgás mértékét és sebességét vizsgálták a regionális agyi véráramlás PET-térképezésével 13 emberben. A mozgásfeladatokat joystickkal vezérelt kurzorral végezték. Statisztikai vizsgálatokat végeztek, hogy kiszámítsák a mozgások kiterjedését és azt, hogy azok az agy mely régióival korrelálnak. Azt találták, hogy “a mozgások terjedelmének növekedése párhuzamos rCBF-növekedéssel járt a kétoldali bazális ganglionokban (BG; putamen és globus pallidus) és az ipsilaterális kisagyban”. Ez nemcsak azt mutatja, hogy a putamen befolyásolja a mozgást, hanem azt is, hogy más struktúrákkal integrálódik a feladatok végrehajtása érdekében9.

Egy vizsgálatot végeztek annak érdekében, hogy kifejezetten azt vizsgálják, hogy a bazális ganglionok hogyan befolyásolják a szekvenciális mozgások tanulását. Két majmot arra képeztek ki, hogy egy sor gombot nyomjanak meg szekvenciaszerűen. Az alkalmazott módszereket úgy alakították ki, hogy képesek legyenek a jól megtanult feladatok és az új feladatok megfigyelésére. Muscimolt injektáltak a bazális ganglionok különböző részeibe, és azt találták, hogy “az új szekvenciák tanulása hiányossá vált az elülső caudatusban és a putamenben történt injekciók után, de a középső-hátsó putamenben nem”. Ez azt mutatja, hogy a striatum különböző területei hasznosulnak a szekvenciális mozgások tanulásának különböző aspektusai során10.

Szerep a tanulásban

Számos vizsgálatban kiderült, hogy a putamen a tanulás számos típusában szerepet játszik. Az alábbiakban néhány példát sorolunk fel:

Megerősítéses és implicit tanulás

A putamen a különböző mozgástípusok mellett a megerősítéses tanulást és az implicit tanulást is befolyásolja11. A megerősítéses tanulás a környezettel való interakció és a cselekvések ellátása az eredmény maximalizálása érdekében. Az implicit tanulás egy passzív folyamat, ahol az emberek ki vannak téve az információknak, és az expozíció révén szereznek ismereteket. Bár a pontos mechanizmusok nem ismertek, egyértelmű, hogy a dopamin és a tónusosan aktív neuronok kulcsszerepet játszanak ebben. A tónusosan aktív neuronok olyan kolinerg interneuronok, amelyek az inger teljes időtartama alatt tüzelnek, és másodpercenként körülbelül 0,5-3 impulzussal tüzelnek. A tónusos neuronok ezzel ellentétesek, és csak akkor tüzelnek akciós potenciált, amikor mozgás történik12.

Kategóriatanulás

Egy konkrét vizsgálatban olyan betegeket használtak a kategóriatanulás tanulmányozására, akiknél a bazális ganglionok (különösen a putamen) agyvérzés következtében fokális léziót szenvedtek. Az ilyen típusú betegek használatának előnye, hogy a prefrontális kéregbe irányuló dopaminerg projekciók nagyobb valószínűséggel érintetlenek. Továbbá, ezeknél a betegeknél könnyebb összefüggésbe hozni az egyes agyi struktúrák működését, mivel az elváltozás csak egy adott helyen következik be. A vizsgálat célja annak megállapítása volt, hogy ezek a léziók befolyásolják-e a szabályalapú és az információintegrációs feladatok tanulását. A szabályalapú feladatokat hipotézis-teszteléssel tanulják meg, ami a munkamemóriától függ. Az információ-integrációs feladatok olyanok, ahol a pontosság akkor maximalizálódik, ha két forrásból származó információt integrálunk a döntést megelőző szakaszban, ami egy procedurális alapú rendszert követ.

A kísérletben hét bazális ganglionlézióval rendelkező résztvevőt használtak, valamint kilenc kontrollrésztvevőt. Fontos megjegyezni, hogy a caudate nem volt érintett. A résztvevőket az egyes tanulási típusok esetében külön foglalkozások során vizsgálták, hogy az információs folyamatok ne zavarják egymást. Az egyes ülések során a résztvevők egy számítógépes képernyő előtt ültek, és különböző sorok jelentek meg. Ezeket a vonalakat egy randomizációs technika alkalmazásával hozták létre, ahol véletlenszerű mintákat vettek a négy kategória egyikéből. A szabályalapú teszteléshez ezekből a mintákból különböző hosszúságú és tájolású vonalakat konstruáltak, amelyek ebbe a négy külön kategóriába tartoztak. Az inger megjelenítését követően a kísérleti személyeket arra kérték, hogy a 4 gomb közül 1-et megnyomva jelezzék, hogy a vonal melyik kategóriába tartozik. Ugyanezt a folyamatot megismételtük az információintegrációs feladatoknál, és ugyanazokat az ingereket használtuk, azzal a különbséggel, hogy a kategóriahatárokat 45°-kal elforgattuk. Ez a forgatás arra készteti a kísérleti személyt, hogy integrálja a vonalra vonatkozó mennyiségi információt, mielőtt eldöntené, hogy melyik kategóriába tartozik.

Megállapították, hogy a kísérleti csoportban a kísérleti alanyok a szabályalapú feladatok végrehajtása során károsodtak, de az információintegrációs feladatok végrehajtása során nem. A statisztikai tesztelés után azt is feltételezték, hogy az agy a szabályalapú tanulási feladatok megoldásához információ-integrációs technikákat kezdett használni. Mivel a szabályalapú feladatok az agy hipotézis-tesztelő rendszerét használják, arra lehet következtetni, hogy az agy hipotézis-tesztelő rendszere károsodott/gyengült. Köztudott, hogy a caudate és a munkamemória ennek a rendszernek a része. Ezért megerősítést nyert, hogy a putamen részt vesz a tanulás kategóriájában, a rendszerek közötti versenyben, a szabályalapú feladatok visszacsatolásos feldolgozásában, és részt vesz a prefrontális régiók feldolgozásában (amelyek a munkamemóriához és a végrehajtó működéshez kapcsolódnak). Ma már tudjuk, hogy nem csak a bazális ganglionok és a caudate befolyásolja a kategóriatanulást13.

Új kutatások

See: Gyűlölet

Újabb, óvatos vizsgálatok azt sugallták, hogy a putamen szerepet játszhat az agy “gyűlöletáramkörében”. Egy nemrégiben Londonban készült tanulmányt a University College London sejt- és fejlődésbiológiai tanszékén végeztek. A pácienseken fMRI-vizsgálatot végeztek, miközben olyan emberek képét nézték, akiket gyűlöltek, és olyanokat, akik “semlegesek” voltak. A kísérlet során minden képhez feljegyeztek egy gyűlöletpontszámot. Az agy szubkortikális területeinek aktivitása arra utal, hogy a gyűlöletáramkörben a putamen és az insula is részt vesz. Feltételezték, hogy “a putamen szerepet játszik a megvetés és az undor érzékelésében, és része lehet a cselekvésre mozgósított motoros rendszernek.” Ezek a tudósok azt is megállapították, hogy a gyűlöletáramkör aktivitásának mértéke korrelál a személy által kinyilvánított gyűlölet mértékével, aminek jogi következményei lehetnek a rosszindulatú bűncselekményekkel kapcsolatban14.

Patológia

Parkinson-kór

A putamen funkciójának felfedezése után a neurológusok számára nyilvánvalóvá vált, hogy a putamen és a bazális ganglionok fontos szerepet játszanak a Parkinson-kórban és más, a neuronok degenerációjával járó betegségekben15. A Parkinson-kór a substantia nigra pars compacta dopaminerg neuronjainak lassú és folyamatos elvesztése. A Parkinson-kórban a putamen kulcsszerepet játszik, mivel bemenetei és kimenetei összeköttetésben állnak a substantia nigrával és a globus pallidusszal. Parkinson-kórban a belső globus pallidushoz vezető közvetlen pályák aktivitása csökken, a külső globus pallidushoz vezető közvetett pályák aktivitása pedig nő. Ezek a hatások együttesen a thalamus túlzott gátlását okozzák. Ezért van az, hogy a Parkinson-kóros betegeknek remegésük van, és nehézséget okoz az önkéntelen mozgások végrehajtása. Azt is megfigyelték, hogy a Parkinson-kóros betegeknek nehézséget okoz a motoros tervezés. Mindent át kell gondolniuk, amit tesznek, és nem tudnak ösztönös feladatokat végrehajtani anélkül, hogy arra koncentrálnának, amit éppen csinálnak.

Egyéb betegségek és rendellenességek

A következő betegségek és rendellenességek kapcsolódnak a putamenhez:

• Kognitív hanyatlás az Alzheimer-kórban16
• Huntington-kór
• Wilson-kór
• Dementia Lewy-testekkel
• Corticobasalis degeneráció
• Tourette-szindróma
• Szkizofrénia
• Depresszió

A putamen más állatokban

A putamen az emberben hasonló szerkezetű és működésű, mint más állatokban. Ezért a putamenre vonatkozóan számos vizsgálatot végeztek állatokon (majmok, patkányok stb.) és embereken is.

További képek

A jobb agyfélteke vízszintes metszete.

Agy

Fotó hozzáadása a galériához

1Alexander GE, Crutcher MD. A bazális ganglionok áramköreinek funkcionális architektúrája: a párhuzamos feldolgozás neurális szubsztrátjai. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Áttekintés.

2Crutcher, Michael D.Telefonos interjú. 2008. november 19.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. A bazális ganglionok szerepe a végtagmozgásokban. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Felkészülés a mozgásra: a tervezett irány neurális reprezentációi a majom három motoros területén. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. A bazális ganglionok funkcionális szerveződése: az egysejtes rögzítési vizsgálatok hozzájárulása. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, 2008. június 11.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A putamen és caudate neurotranszmitter receptorainak részletes anatómiai elemzése Parkinson-kórban és Alzheimer-kórban. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Egysejtes vizsgálatok a főemlős putamenben. II. Kapcsolatok a mozgás irányával és az izomaktivitás mintázatával. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. A mozgás kiterjedésének és sebességének szabályozását közvetítő motoros aláramkörök. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Kárádi Zoltán, Miya Kato Rand. A majom striatum differenciális szerepe a szekvenciális kézmozgás tanulásában. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard és ¬ Barbara J. Knowlton. A bazális ganglionok tanulási és emlékezeti funkciói. Annual Review of Neuroscience. Vol. 25: 563-593, 2002. március.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto és Minoru Kimura. Tónusosan aktív neuronok a főemlős Caudate Nucleusban és a Putamenben differenciálisan kódolják a cselekvés instrukciós motivációs eredményeit. The Journal of Neuroscience, 2004. április 7., 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. A fókuszos putamen léziók károsítják a tanulást szabályalapú, de nem információ-integrációs kategorizációs feladatokban. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. A gyűlölet neurális korrelátumai. PLoS ONE 3(10): e3556. Október 29, 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. A bazális ganglionok áramkörei és áramköri zavarai. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20 November 2008), awn278.

• BrainInfo a Washingtoni Egyetemen hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps az UCDavis putamen
• Diagram az uni-tuebingen.de

Elülső szaglómag – Elülső perforált anyag – Szaglógumó

Szaglótörzs (Medialis szaglóhártya, Lateral olfactory stria) – Olfactory trigone

Substantia innominata (Meynert basalis opticus magja) – Diagonális sáv magja

Broca diagonális sávja – Stria terminalis

Hippocampus proper: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Dentate gyrus: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforáns út – Schaffer collateral

|}

Ez az oldal a Wikipédia Creative Commons licencelt tartalmát használja (szerzők megtekintése).