Morphology and distribution of chalk and folia A mészkőlerakódás időzítése a folia kicsapódásához viszonyítva régóta fennálló kérdés a mészkőlerakódás kialakulásával kapcsolatban. A kéthéjú kagylók esetében általánosságban jól ismert, hogy a megnyúlás új anyag spirális irányú (azaz a commissurális perem felé történő) hozzáadásával valósul meg, a héj megvastagodása pedig a karbonát hozzáadásával történik a belső héjfelületre, a régi héjanyag alá (azaz belsejébe)17. A 3D rekonstrukciókban megfigyelt mészkőlerakódások a fóliák belsejében és ventrálisan helyezkedtek el, és a legtöbbjüket a környező fóliák teljesen elzárták a héjon belül. Ez igaz volt az umbo-ban talált mészkőre, valamint a közvetlenül a növekedési törések alatt képződött mészkőlerakódásokra (4., 6. ábra), bár továbbra sem világos, hogy a meszesedés folytatódik-e a kamrákban azok lezárása után, ahogy azt korábban feltételezték23. Bár nem gyakori, a 3D rekonstrukciók vizsgálata olyan mészkőlerakódások jelenlétét is kimutatta, amelyek nem záródtak le teljesen a héjban. Úgy tűnik, hogy ezek egy kis mennyiségű mészkőből keletkeztek, amely a fóliára csapódott ki a bordaközöknél, és amely nem záródott le teljesen, amikor a következő fóliaréteg lerakódott, így egy kis éknyi mészkő maradt szabadon a héj külső oldalán (5C. ábra). A fólia krétán kívüli elhelyezkedése azt jelzi, hogy nem a kréta, hanem a fólia csapódott ki a legkülső héjrétegként, amely a periosztracum alatt helyezkedik el, és következésképpen szerkezeti támaszt nyújt a héjnak, amint azt korábbi munkák során már megállapították29. Ezenkívül a folia lerakódása olyan külső jegyeket hoz létre, mint a gerincek, növekedési törések és a növekedés irányának egyéb változásai, így a héj belső felszínén mélyedések keletkeznek, amelyeket később kréta tölt ki. A növekedési törések és más külső jegyek alatti krétaképződés mintázata megerősíti azokat a korábbi megfigyeléseket, amelyek szerint a kagylók belső felszínén lévő mélyedéseket kréta tölti ki18,20,24,26,27,30,31 , de egyben összefüggést is nyújt e mélyedések kialakulásával kapcsolatban.
Az osztrigák esetében a növekedési törések jelentős változást jelentenek a növekedés irányában, és fontosak a krétaképződés szempontjából, mivel ezek a jegyek gyakran kapcsolódnak krétás lerakódásokhoz. Ezért a növekedési törések kialakulásának teljesebb megértése segíthet megvilágítani a kréta növekedésének funkcióját és időzítését. A kréta és a fólia közötti kapcsolatra vonatkozó megfigyelések alapján három lehetséges modell létezik a kagylóképződésre a növekedési töréseknél, amelyek mindegyike különböző következményekkel jár a kréta funkciójára az osztrigakagylókban, valamint általában a köpeny viselkedésére a kagylóképződés során (8. ábra).
1. modell Először a köpeny lerakja a periostracumot (a kagyló legkülső szerves rétegét), amelyet közvetlenül alatta, a kagyló belseje felé egy vékony fóliaréteg lerakódása követ. Ezután a köpeny elválik a korábban kialakult héjtól, és anélkül, hogy jelentősen visszahúzódna, elkezd egy periostracum- és fóliaréteget képezni a korábbi növekedési síkhoz képest ferde szögben, növekedési szünetet létrehozva. Ez az új geometria egy mélyedést hoz létre a belső héjfelszínen, közvetlenül alatta, ahol a periostracum és a folia második rétege elágazott az elsőtől. Ezt a mélyedést később kréta tölti ki. Ahogy az osztriga tovább vastagodik és a héja kifelé terjeszkedik, a növekedési törés alatti mészkőlerakódás a héjon belül új fóliaréteggel záródik le. Az 1. modellben a növekedési törést az okozza, hogy a köpeny leválik a kezdeti periostracumrétegről, amit okozhat a periostracum törése a commissure-nál, vagy valamilyen más megszakítás (8. ábra: 1. sor).
2. modell Először a köpeny lerakja a periostracumot, amit közvetlenül a külső szerves réteg alatt egy vékony fóliaréteg lerakódása követ. Ezután a köpeny leválik az éppen képződő periostracumrétegről, és visszahúzódik egy pontig a korábban képződött héj mentén. Ezután a köpeny új periostracum- és fóliaréteget kezd képezni, az előző rétegtől befelé, a korábban növekvő síkhoz képest ferde szögben. Ez az új geometria mélyedést hoz létre a héj belső felületén, közvetlenül a héj belsejében, ahol a periostracum és a folia második rétege elágazott az elsőből. Ezt a mélyedést később krétával töltötték ki. Ahogy az osztriga tovább vastagodik és a héja kifelé terjeszkedik, ezt a növekedési törés alatti mészkőlerakódást egy új fóliaréteg zárja le a héjon belül. A 2. modellben a növekedési törést az is okozza, hogy a köpeny leválik a kezdeti periostracumrétegről, amit a periostracum törése okozhat a bordaközöknél, vagy valamilyen más környezeti megszakítás. Ez a forgatókönyv a köpeny viselkedésében különbözik az 1. modelltől. A 2. modellben a köpeny visszahúzódik, és az előző növekedési síkból befelé épít új héjanyagot. Ezzel szemben az 1. modellben a köpeny nem húzódik vissza, hanem a szelepek közötti belső tér felé mozog, és a következő réteget rakja le, miközben kinyújtva marad (8. ábra: 2. sor).
3. modell Először a köpeny lerakja a periostracumot, amit közvetlenül a külső szerves réteg alatt egy vékony fóliaréteg lerakódása követ. Ezután a köpeny egy kis krétadombot rak le, amely a korábban nőtt héj legkülső kiterjedéséig terjed. A köpeny leválik az éppen képződő periostracumrétegről, és visszahúzódik egy pontig a korábban képződött héj mentén. Ezután a periostracum és a folia új rétege kicsapódik a kezdeti krétadomb belsejében, és túlnyúlik ezen a krétás lerakódáson, így a kréta szabadon marad a kagyló külső részén. Ez az új növekedési szünet egy mélyedést is létrehoz a kagyló belső felszínén, közvetlenül az első folia, a krétadomb umbo végének, valamint a folia és periostracum második rétegének metszéspontja alatt. Ezt a teret később kréta tölti ki, és ahogy az osztriga tovább vastagszik és kiterjeszti a héját kifelé, a növekedési törés alatti mészkőlerakódás a héjba záródik. Itt a növekedési törés kialakulását nem a köpeny és a periostracum első rétegének szétválása okozza. Ehelyett a növekedés irányának megváltozása a mészkőréteg kialakulásának eredménye, amely az új növekedést a korábbi növekedési síkhoz képest ferde szögben irányítja. Az ebben a tanulmányban megfigyelt kagylók esetében a növekedési törések nem kapcsolódnak a kagyló külseje felé kitett mészkőrétegekhez (azaz az itt leírt kezdeti mészkőréteghez), mint a 3. modellben. Ezért a 3. modellt kizárhatjuk a növekedési törések és a héj növekedési irányának közvetlenül a növekedési törést követő megváltozása (8. ábra: 3. sor) magyarázataként.
Az 1. és 2. modellt nehezebb megkülönböztetni pusztán a héj morfológiája alapján, mert a leírtak szerint ugyanazt, vagy nagyon hasonló jellemzőket eredményeznek, és a két modell közötti legnagyobb különbség a köpeny viselkedését érinti a növekedési törés kialakulása során. Azonban más bizonyítékok is felhasználhatók annak megállapítására, hogy melyik modell valószínűbb a megfigyelt héjjellemzők kialakulásában. Az 1. modell esetében a köpeny nem húzódik vissza, hanem a régi héjtól elfordulva távolodik az előző növekedési síkból. Ezért a periostracum és a folia új rétegének ugyanolyan hosszúnak kell lennie, mint a kezdeti rétegeknek, mivel a köpeny teljesen kinyújtva maradt. Ezzel szemben, ha a köpeny visszahúzódik (2. modell) és a periostracum második rétegét a régi héj anyagából kifelé építi, az újabb rétegek rövidebbek lesznek (azaz közelebb végződnek az umbóhoz, mint az első fóliaréteg), amíg elegendő növekedés nem történik ahhoz, hogy az új fóliák a régi héj anyagán túlra nyúljanak. Ez a második mintázat figyelhető meg az 1D. ábrán látható keresztmetszetben. Ezért a 2. modell, amely magában foglalja a köpeny visszahúzódását, a legvalószínűbb ábrázolása annak, hogy hogyan alakulnak ki a növekedési törések és hogyan viselkedik a köpeny ebben az összefüggésben. Ezenkívül a 2. modell jól egyezik korábbi munkákkal, amelyekben közvetlenül megfigyelték, hogy az osztrigaköpeny összehúzódik a héjképződés és a cementálódás során32. Egy olyan kísérletben, amelyben egy osztriga bal billentyűjének héjperemét eltávolították, a köpeny ezt követően új periostracumréteget kezdett képezni a régi héjanyagon, dorsalisan a commissure-tól (32, 7B ábra). Ez azt mutatja, hogy a köpeny visszahúzódik, hogy a 2. modellnek megfelelően új periostracumot és héjat képezzen a régi héjanyagból kifelé. További megfigyelési munka, mint például a Yamaguchi32 által végzett, gondos mérésekkel párosulva annak megállapítására, hogy a köpeny mennyire húzódik vissza a növekedési törés kialakulása során, végleges bizonyítékot szolgáltatna az 1. vagy a 2. modell alátámasztására.
Mészkőlerakódás és cementálódás A mészkőlerakódás kiterjedt volt azokon a helyeken, ahol a héjak újra az aljzathoz rögzültek, például ahol az osztrigák más egyedekhez vagy a ketrec hálóanyagához cementálódtak (2L, 7. ábra). A ketrec anyagára visszacementálódott osztrigák esetében a periostracum volt a legkülső réteg, ami azt jelzi, hogy ezt fektették le először, hogy alkalmazkodjon a szabálytalan felülethez. Hasonló megfigyeléseket tett Yamaguchi32 is, aki szintén azt javasolta, hogy a köpeny aktív résztvevője a héj cementálódásának azáltal, hogy az újonnan létrehozott periostracumot az aljzatba nyomja, ezzel elősegítve a rögzülést. A mészkőlerakódás tehát legalább olyan mértékben részt vesz a cementációban, hogy a mész lehetővé teszi az osztriga számára az egyenetlen szubsztrátumhoz való alkalmazkodást, miközben kedvező belső teret tart fenn.
Érdekes módon Harper33 egy M. gigas héjon kívül, a periostracum és a szubsztrátum között mészkőlerakódás jelenlétét jegyezte fel. Ha a kréta jelenléte a héj és az aljzat között gyakori jelenség, akkor ez arra utal, hogy a kréta központibb szerepet játszik a cementációban, mint egyszerűen az egyenetlen aljzathoz való alkalmazkodás képességének biztosítása. A jelen tanulmányban három, egymáshoz visszacsatolt osztrigapárt szeleteltünk és megvizsgáltunk a periosztrákon kívül előforduló krétás lerakódások szempontjából (3. ábra). Egyiket sem találták meg. Bár ez azt jelezheti, hogy nagyobb mintanagyságra van szükség e jelenség felméréséhez, azt javasoljuk, hogy a Harper33 által találtakhoz hasonló külső mészkőlerakódások rendellenesek voltak. Ez azt jelzi, hogy a krétát általában nem használják közvetlenül az osztriga rögzítésére. De hogyan került a Harper33 által megfigyelt kréta a periosztracum és az aljzat közé?
Míg a periosztracumnak az aljzathoz való köpenynyomás a M. gigas32 esetében a cementálódási folyamat egyik összetevője lehet, a köpeny által termelt szerves-szervetlen ragasztóanyag központi szerepet játszik az osztrigák aljzathoz való rögzítésében. Harper33 feltételezte, hogy a cement szerves része képes a permeábilis periostracumon keresztül mozogni, hogy kitöltse az e réteg és az aljzat közötti teret, és így rögzítse az osztrigát. További bizonyítékok utalnak arra, hogy a köpenyből szekretált szerves anyagok központi szerepet játszanak a puhatestű kagylók kristálymorfológiájának meghatározásában34,35,36,37,38,39 . Így, ha a köpenyből szekretált szerves prekurzorok a mészkő kalcithoz véletlenül átszivárogtak a porózus periosztracumon, ez megmagyarázhatja a mész jelenlétét egy olyan térben, amelyet normális esetben cement foglalna el33. Bár ez egyelőre spekulatív hipotézis marad, további munkák, amelyek jellemzik a héjrétegek szerves összetevőit, és foglalkoznak azzal, hogy ezek a szerves anyagok képesek-e mobilizálódni a periostracumon keresztül, segítenének megoldani ezeket a kérdéseket.
A kréta funkcionális ökológiája Az itt bemutatott adatok azt mutatják, hogy a kréta a M. gigas-ban morfológiai variabilitással jár együtt, és hasznos a cementáláshoz, mert lehetővé teszi az állat számára, hogy alkalmazkodjon egy szabálytalan szubsztráthoz, miközben kedvező belső teret tart fenn. Bár sok más kéthéjú kagyló képes a cementálódó életmódot kréta használata nélkül is megvalósítani, a kréta nagy porozitása olyan héjszerkezetet eredményez, amely sokkal kevésbé sűrű, mint a környező fóliák19,40. Ezenkívül a krétaképződés gyors növekedési sebességgel és nagyon nagy, vastag héjakkal jár10,23. Ez azt jelzi, hogy a kréta, amellett, hogy hasznos a cementáláshoz és a morfológiai plaszticitás befogadásához, lehetővé teszi a gyors héjnövekedést azáltal, hogy viszonylag olcsó építőanyagként működik a héjépítés során. A jövőbeni munkák, amelyek összehasonlítják a cementáció szilárdságát vagy tartósságát a krétát termelő osztrigáknál és az osztrigáknál és más cementáló kéthéjú kagylóknál, amelyek nem termelnek krétát (pl. Chamids), további betekintést nyújtanának a cementációt segítő anyag használatával kapcsolatos kompromisszumokba. Végül, bár a közelmúltban végzett munkák szerint a fólia és a kréta egyidejűleg csapódik ki20,41 , továbbra is nyitott kérdések maradnak a fólia és a kréta héjon belüli lerakódásának időzítésével kapcsolatban. A jelölési technikákat (pl. kalcein) és stabil izotópos geokémiát alkalmazó további kísérletek segítenének meghatározni a kréta és a fólia közötti időbeli kapcsolatot, különösen a növekedési törések és más itt tárgyalt jellemzők kialakulásával kapcsolatban.