7.1A: Genomi Batterici

I genomi batterici sono generalmente più piccoli e meno variabili tra le specie rispetto ai genomi di animali ed eucarioti monocellulari. I genomi batterici possono variare in dimensioni da 139 kbp a 13.000 kbp. I recenti progressi nella tecnologia di sequenziamento hanno portato alla scoperta di un’alta correlazione tra il numero di geni e la dimensione del genoma dei batteri, suggerendo che i batteri hanno quantità relativamente piccole di DNA spazzatura.

Gli studi hanno poi dimostrato che un gran numero di specie batteriche hanno subito una degradazione genomica con conseguente diminuzione della dimensione del genoma dal loro stato ancestrale. Nel corso degli anni, i ricercatori hanno proposto diverse teorie per spiegare la tendenza generale del decadimento del genoma batterico e la dimensione relativamente piccola dei genomi batterici. Prove convincenti indicano che l’apparente degradazione dei genomi batterici è dovuta a un bias di cancellazione.

Nei procarioti, la maggior parte del genoma (85-90%) è DNA non ripetitivo, il che significa che il DNA codificante lo forma principalmente, mentre le regioni non codificanti occupano solo una piccola parte. La maggior parte delle entità biologiche che sono più complesse di un virus a volte o sempre portano materiale genetico aggiuntivo oltre a quello che risiede nei loro cromosomi. In alcuni contesti, come il sequenziamento del genoma di un microbo patogeno, “genoma” è inteso per includere le informazioni memorizzate su questo materiale ausiliario, che è portato nei plasmidi. In tali circostanze, quindi, “genoma” descrive tutti i geni e le informazioni sul DNA non codificante che sono potenzialmente presenti.

Tra le specie di batteri, c’è una variazione relativamente piccola nella dimensione del genoma se confrontata con le dimensioni del genoma di altri grandi gruppi della vita. La dimensione del genoma è poco rilevante quando si considera il numero di geni funzionali nelle specie eucariotiche. Nei batteri, tuttavia, la forte correlazione tra il numero di geni e la dimensione del genoma rende la dimensione dei genomi batterici un interessante argomento di ricerca e discussione. Le tendenze generali dell’evoluzione batterica indicano che i batteri hanno iniziato come organismi a vita libera. I percorsi evolutivi hanno portato alcuni batteri a diventare patogeni e simbionti.

Figura 7.1A: Grafico della variazione delle dimensioni stimate del genoma in paia di basi: A differenza degli eucarioti, i batteri mostrano una forte correlazione tra la dimensione del genoma e il numero di geni funzionali in un genoma. Gamme di dimensioni del genoma (in paia di basi) di varie forme di vita. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Gli stili di vita dei batteri giocano un ruolo fondamentale nelle loro rispettive dimensioni del genoma. I batteri che vivono liberi hanno i genomi più grandi dei tre tipi di batteri; tuttavia, hanno meno pseudogeni dei batteri che hanno recentemente acquisito la patogenicità. I batteri patogeni facoltativi e di recente evoluzione hanno un genoma più piccolo dei batteri che vivono liberi, ma hanno più pseudogeni di qualsiasi altra forma di batteri. I batteri simbionti o patogeni obbligati hanno i genomi più piccoli e il minor numero di pseudogeni dei tre gruppi. La relazione tra gli stili di vita dei batteri e le dimensioni del genoma solleva domande sui meccanismi di evoluzione del genoma batterico.

I ricercatori hanno sviluppato diverse teorie per spiegare i modelli di evoluzione delle dimensioni del genoma tra i batteri. Una teoria prevede che i batteri abbiano genomi più piccoli a causa di una pressione selettiva sulla dimensione del genoma per garantire una replicazione più veloce. La teoria si basa sulla premessa logica che i genomi batterici più piccoli richiedono meno tempo per replicarsi. Di conseguenza, i genomi più piccoli saranno selezionati in modo preferenziale a causa di una maggiore fitness.

La selezione selettiva bias è solo uno dei processi coinvolti nell’evoluzione. Altri due grandi processi (mutazione e deriva genetica) possono essere utilizzati per spiegare le dimensioni del genoma di vari tipi di batteri.

La prova di un bias di delezione è presente nelle rispettive dimensioni del genoma dei batteri viventi liberi, dei parassiti facenti e di recente derivazione e dei parassiti e simbionti obbligati. I batteri che vivono liberi tendono ad avere grandi dimensioni di popolazione e sono soggetti a maggiori opportunità di trasferimento genico. Come tale, la selezione può efficacemente operare sui batteri viventi liberi per rimuovere le sequenze deleterie con il risultato di un numero relativamente piccolo di pseudogeni. Continuamente, un’ulteriore pressione selettiva è evidente poiché i batteri a vita libera devono produrre tutti i prodotti genici indipendentemente da un ospite. Dato che c’è sufficiente opportunità per il trasferimento di geni e ci sono pressioni selettive contro le delezioni anche leggermente deleterie, è intuitivo che i batteri a vita libera dovrebbero avere i genomi batterici più grandi di tutti i tipi di batteri. I parassiti di recente formazione subiscono gravi colli di bottiglia e possono contare su ambienti ospitanti per fornire prodotti genici. Come tale, nei parassiti di recente formazione e facoltativi, c’è un accumulo di pseudogeni ed elementi trasponibili a causa di una mancanza di pressione selettiva contro le delezioni. I colli di bottiglia della popolazione riducono il trasferimento di geni e come tale, il bias di delezione assicura la riduzione delle dimensioni del genoma nei batteri parassiti.