Cellula conica

Cella conica
Sezione trasversale della retina. Nella metà destra del disegno, una singola cellula conica al centro è circondata da cellule a bastoncello sopra e sotto di essa.
Localizzazione	Retina
Funzione	Fotorecettore della luce e dei colori
Morfologia	Lunga e stretta con parte terminale a forma di cono.
Connessioni presinaptiche	Nessuno
Connessioni postsinaptiche	Celle bipolari

Spettri di risposta normalizzati di cellule coniche umane, S(corto), M(medio), e L(lungo) tipo. Asse verticale: Responsività. Asse orizzontale: Lunghezza d’onda in nanometri.

Una cellula conica, o cono, è una qualsiasi delle cellule fotorecettrici della retina dell’occhio che funziona meglio in luce relativamente chiara e permette la visione a colori, con una maggiore acutezza visiva rispetto a quella dell’altro tipo di fotorecettore, le cellule a bastoncello, che sono più sensibili alla luce fioca e mancano della capacità di distinguere i colori. Mentre le cellule a bastoncello sono responsabili della visione notturna negli esseri umani e predominano nei vertebrati notturni, le cellule a cono sono adattate più per la visione durante la luce brillante del giorno, sotto la quale facilitano la percezione dei colori e la rilevazione visiva di dettagli più fini e di cambiamenti più rapidi nelle immagini che sono forniti dalle cellule a bastoncello.

La capacità di visione dei colori degli esseri umani dipende dalla capacità del cervello di costruire i colori sulla base della sua ricezione di segnali nervosi da tre tipi di coni, ciascuno sensibile a una gamma diversa dello spettro visivo della luce come determinato dal tipo di fotopsina (un complesso di fotorecettori che comprende una proteina legata a una molecola sensibile alla luce) al suo interno. I tre tipi di fotopsina – e i tre tipi di cellule coniche – rispondono alla variazione di colore in modi diversi e rendono possibile la visione tricromatica. Tuttavia, alcuni vertebrati sono segnalati per avere quattro tipi di coni, dando loro la visione tretracromatica. La perdita parziale o completa della funzione di uno o più dei diversi sistemi di coni può causare il daltonismo.

Il sistema di coni e bastoncelli offre un sistema complementare negli esseri umani, permettendo di vedere sia in luce fioca (bastoncelli) e di vedere una diversità di colori in luce più chiara (coni). I coni permettono agli esseri umani di sperimentare la grande bellezza che il colore aggiunge, sia un fiore in natura, un dipinto astratto, o il colore dei propri occhi. Anche se ci sono solo tre coni standard che rilevano i colori nella retina umana, le varie gradazioni di colori offerte da questi, combinate con la capacità del cervello di combinare queste variazioni in modo esponenziale, si dice che permettano alla persona media di distinguere circa un milione di tonalità diverse (Roth 2006).

Panoramica

La retina contiene due forme di cellule fotosensibili: coni e bastoncini. Anche se strutturalmente e metabolicamente simili, la loro funzione è abbastanza diversa. Le cellule a bastoncello sono altamente sensibili alla luce, permettendo loro di rispondere in condizioni di luce fioca e di buio. Queste sono le cellule che permettono agli esseri umani e ad altri animali di vedere al chiaro di luna, o con pochissima luce disponibile (come in una stanza buia). Tuttavia, non distinguono tra i colori, e hanno una bassa acutezza visiva (misura dei dettagli). Questo è il motivo per cui più le condizioni diventano scure, meno colore sembrano avere gli oggetti. Le cellule del cono, al contrario, hanno bisogno di alte intensità di luce per rispondere e hanno un’alta acutezza visiva. Diverse cellule del cono rispondono a diversi colori (lunghezze d’onda della luce), il che permette ad un organismo di vedere il colore.

I coni e i coni sono entrambi fotosensibili, ma rispondono in modo diverso alle diverse frequenze di luce perché contengono un diverso complesso di fotorecettori. Le cellule dell’asta contengono il complesso proteina-cromoforo, la rodopsina, e le cellule del cono contengono diversi complessi proteina-cromoforo, le fotopsine, per ogni gamma di colori. Il processo attraverso il quale questi complessi funzionano è abbastanza simile: quando vengono sottoposti a radiazioni elettromagnetiche di una particolare lunghezza d’onda e intensità, il cromoforo, chiamato retina, subisce un cambiamento strutturale che destabilizza il complesso, facendo passare la proteina, un’opsina, attraverso una serie di cambiamenti che si conclude con la separazione del complesso in unità separate di retina e opsina. La rodopsina dei bastoncelli si scinde in retina e opsina; le tre fotopsine dei coni si scindono in retina e tre diverse opsine. Tutte le diverse opsine innescano un cambiamento nella proteina di membrana transducina, che a sua volta attiva l’enzima fosfodiesterasi, che catalizza un cambiamento molecolare che provoca la chiusura dei canali ionici del sodio nella membrana cellulare. Questo porta alla generazione di un potenziale d’azione (un impulso che alla fine raggiungerà la corteccia visiva nel cervello).

Acutezza visiva

Questa è la ragione per cui i coni e i bastoncelli permettono agli organismi di vedere in condizioni di luce e di buio: ogni complesso di fotorecettori richiede una diversa intensità di luce per scomporsi nei suoi componenti. Inoltre, i segnali di centinaia o migliaia di cellule di bastoncelli sono combinati e trasmessi alla corteccia visiva attraverso una singola cellula bipolare collegata a una singola cellula gangliare che porta al cervello. D’altra parte, una singola cellula conica è collegata a una singola cellula bipolare. Così, i potenziali d’azione dei bastoncelli condividono i neuroni, mentre quelli dei coni hanno i loro propri. Questo risulta nell’alta acutezza visiva, o l’alta capacità di distinguere i dettagli, delle cellule coniche e non dei bastoncelli.

Visione dei colori

La capacità di differenziare i colori dipende dalla sensibilità alla lunghezza d’onda elettromagnetica dei tre tipi di fotopsina nei tre tipi di cellule coniche con sensibilità primaria alla luce rossa, verde o blu. Se tutte e tre le forme di coni sono stimolate allo stesso modo, allora si vede il bianco. Se nessuno viene stimolato, si vede il nero. La maggior parte delle volte, tuttavia, le tre forme sono stimolate in misura diversa, con il risultato che si vedono colori diversi. Se, per esempio, i coni rossi e verdi sono stimolati nella stessa misura, e nessun cono blu è stimolato, si vede il giallo. Per questo motivo il rosso, il verde e il blu sono chiamati colori primari e i colori ottenuti mescolando due di essi, colori secondari. I colori secondari possono essere ulteriormente completati con i colori primari per vedere i colori terziari.

Localizzazione e numero di cellule

Negli esseri umani, la fovea, direttamente dietro la lente, consiste principalmente di cellule coniche densamente raggruppate. Le cellule coniche diventano gradualmente più rade verso la periferia della retina. Questo dà agli esseri umani una visione centrale altamente dettagliata, permettendo la lettura, il bird watching, o qualsiasi altro compito che richiede principalmente di guardare le cose. Il suo requisito di luce ad alta intensità causa problemi agli astronomi, poiché non possono vedere stelle fioche o altri oggetti usando la visione centrale perché la luce proveniente da questi non è sufficiente a stimolare le cellule coniche. Poiché le cellule coniche sono tutto ciò che esiste direttamente nella fovea, gli astronomi devono guardare le stelle attraverso “l’angolo dei loro occhi” (visione distolta) dove esistono anche i bastoncelli, e dove la luce può stimolare le cellule, permettendo all’individuo di osservare stelle lontane.

Una cifra comunemente citata per il numero di coni nell’occhio è sei milioni, stabilita da Osterberg (1935). Oyster (1999) cita prove per una media più vicina a 4,5 milioni di cellule di cono e 90 milioni di cellule di bastoncello nella retina umana.

Tipi

L’uomo ha normalmente tre tipi di coni. Il primo risponde maggiormente alla luce di lunghe lunghezze d’onda, con un picco nella regione gialla; questo tipo è designato L per “lungo”. Il secondo tipo risponde maggiormente alla luce di media lunghezza d’onda, con un picco nel verde, ed è abbreviato M per “medio”. Il terzo tipo risponde maggiormente alla luce di lunghezza d’onda corta, di colore viola, ed è designato S per “breve”. I tre tipi hanno lunghezze d’onda di picco vicino a 564-580 nm, 534-545 nm, e 420-440 nm, rispettivamente (Wyszecki e Stiles 1982; Hunt 2004).

La differenza nei segnali ricevuti dai tre tipi di cono permette al cervello di percepire tutti i colori possibili, attraverso il processo avversario della visione dei colori. Il colore giallo, per esempio, è percepito quando i coni L sono stimolati leggermente più dei coni M, e il colore rosso è percepito quando i coni L sono stimolati significativamente più dei coni M. Allo stesso modo, le tonalità blu e viola sono percepite quando il recettore S è stimolato più degli altri due.

I coni S sono più sensibili alla luce a lunghezze d’onda intorno ai 420 nm. Tuttavia, il cristallino e la cornea dell’occhio umano sono sempre più assorbenti a lunghezze d’onda più piccole, e questo pone il limite inferiore della lunghezza d’onda della luce visibile all’uomo a circa 380 nm, che è quindi chiamata luce “ultravioletta”. Le persone con afachia, una condizione in cui l’occhio manca di una lente, a volte riferiscono la capacità di vedere nella gamma ultravioletta (Hambling 2002). A livelli di luce da moderati a luminosi, dove i coni funzionano, l’occhio è più sensibile alla luce giallo-verde che ad altri colori, perché questa stimola i due più comuni dei tre tipi di coni quasi allo stesso modo. A livelli di luce più bassi, dove funzionano solo le cellule dei bastoncelli, la sensibilità è maggiore alla lunghezza d’onda blu-verde.

Struttura

La parte sensibile alla luce delle cellule dei coni è un po’ più corta di quella delle cellule dei bastoncelli, ma più larga e affusolata. Le cellule coniche sono molto meno numerose dei bastoncelli nella maggior parte della retina, ma superano di gran lunga i bastoncelli nella fovea. Strutturalmente, le cellule coniche hanno una forma a cono nella loro parte sensibile alla luce, dove un pigmento filtra la luce in arrivo, dando alle cellule coniche le loro diverse curve di risposta. Sono tipicamente lunghe 40-50 µm, e il loro diametro varia da 0,50 a 4,0 µm, essendo le più piccole e più strettamente raggruppate al centro dell’occhio nella fovea. I coni S sono un po’ più grandi degli altri.

Il photobleaching può essere usato per determinare la disposizione dei coni. Questo viene fatto esponendo la retina adattata al buio a una certa lunghezza d’onda della luce che paralizza i coni sensibili a quella lunghezza d’onda fino a trenta minuti rendendoli incapaci di adattarsi al buio. Come risultato, i coni paralizzati appaiono bianchi in contrasto con i coni grigi adattati al buio quando viene scattata una foto della retina. I risultati illustrano che i coni S sono posizionati in modo casuale e appaiono molto meno frequentemente dei coni M e L. Il rapporto tra i coni M e L varia notevolmente tra diverse persone con una visione regolare (Roorda e Williams 1999).

Come le cellule del bastoncello, le cellule del cono sono lunghe e strette con un terminale sinaptico, un segmento interno e un segmento esterno, così come un nucleo interno e vari mitocondri. Il terminale sinaptico forma una sinapsi con un neurone come una cellula bipolare. I segmenti interno ed esterno sono collegati da un cilium (Kandel et al. 2000). Il segmento interno contiene organelli e il nucleo della cellula, mentre il segmento esterno, che è rivolto verso la parte posteriore dell’occhio, contiene i materiali che assorbono la luce (Kendel et al. 2000).

Come i bastoncelli, i segmenti esterni dei coni hanno invaginazioni delle loro membrane cellulari che creano pile di dischi membranosi. I fotopigmenti esistono come proteine transmembrana all’interno di questi dischi, che forniscono più superficie alla luce per influenzare i pigmenti. Nei coni, questi dischi sono attaccati alla membrana esterna, mentre nei bastoncelli sono staccati ed esistono separatamente. Né i bastoncelli né i coni si dividono, ma i loro dischi membranosi si consumano e si consumano alla fine del segmento esterno, per essere consumati e riciclati dalle cellule fagocitiche.

Risposta alla luce

L’attivazione di una cellula fotorecettrice è in realtà una iperpolarizzazione (inibizione) della cellula. Quando non sono stimolati, come nel buio, i bastoncelli e i coni si depolarizzano e rilasciano spontaneamente un neurotrasmettitore. Questo neurotrasmettitore iperpolarizza la cellula bipolare. Le cellule bipolari esistono tra i fotorecettori e le cellule gangliari e agiscono per trasmettere i segnali dai fotorecettori alle cellule gangliari. Come risultato dell’iperpolarizzazione della cellula bipolare, essa non rilascia il suo trasmettitore alla sinapsi bipolo-gangliare e la sinapsi non viene eccitata.

L’attivazione dei fotopigmenti da parte della luce invia un segnale iperpolarizzando la cellula conica, portando la cellula conica a non inviare il suo neurotrasmettitore, che porta la cellula bipolare a rilasciare il suo trasmettitore alla sinapsi bipolo-gangliare ed eccitare la sinapsi.

La depolarizzazione si verifica a causa del fatto che al buio, le cellule hanno una concentrazione relativamente alta di guanosina ciclica 3′-5′ monofosfato (cGMP), che apre canali ionici (in gran parte canali del sodio, anche se il calcio può entrare anche attraverso questi canali). Le cariche positive degli ioni che entrano nella cellula lungo il suo gradiente elettrochimico cambiano il potenziale di membrana della cellula, causano depolarizzazione e portano al rilascio del neurotrasmettitore glutammato. Il glutammato può depolarizzare alcuni neuroni e iperpolarizzare altri, permettendo ai fotorecettori di interagire in modo antagonista.

Quando la luce colpisce i pigmenti fotorecettivi all’interno della cellula fotorecettrice, il pigmento cambia forma. Il pigmento, chiamato fotopsina (la rodopsina si trova nelle cellule dei bastoncelli) consiste in una grande proteina chiamata opsina (situata nella membrana plasmatica), alla quale è attaccato un gruppo prostetico legato covalentemente: Una molecola organica chiamata retinale (un derivato della vitamina A). Il retinale esiste nella forma 11-cis-retinale quando è al buio, e la stimolazione da parte della luce fa sì che la sua struttura cambi in tutto-trans-retinale. Questo cambiamento strutturale causa un cambiamento strutturale nell’opsina, che a sua volta attiva una proteina regolatrice chiamata transducina, che porta all’attivazione della fosfodiesterasi cGMP, che scompone il cGMP in 5′-GMP. La riduzione del cGMP permette ai canali ionici di chiudersi, impedendo l’afflusso di ioni positivi, iperpolarizzando la cellula e fermando il rilascio di neurotrasmettitori (Kandel et al. 2000). Anche se le cellule del cono usano principalmente la sostanza neurotrasmettitore acetilcolina, le cellule del bastoncello usano una varietà di neurotrasmettitori. L’intero processo con cui la luce avvia una risposta sensoriale è chiamato fototrasduzione visiva.

La risposta delle cellule del cono alla luce è anche direzionalmente non uniforme, con un picco in una direzione che porta la luce al centro della pupilla; questo effetto è noto come effetto Stiles-Crawford.

Tetracromia

La tetracromia è la condizione di possedere quattro canali indipendenti per trasmettere informazioni sul colore, o possedere quattro coni diversi. Gli organismi con tetracromia sono chiamati tetracromatici. Per questi organismi, l’effetto percettivo di qualsiasi luce scelta arbitrariamente dal suo spettro visibile può essere eguagliato da una miscela di non meno di quattro diverse luci spettrali pure.

La spiegazione normale della tetracromia è che la retina dell’organismo contiene quattro tipi di cellule coniche con diversi spettri di assorbimento. Questo significa che l’animale può vedere lunghezze d’onda oltre quelle della vista di un tipico essere umano, e può essere in grado di distinguere colori che per un umano sono identici.

Il pesce zebra (Danio rerio) è un esempio di tetracromatismo, contenente cellule coniche sensibili alla luce rossa, verde, blu e ultravioletta (Robinson et al. 1993). La tetracromia è prevista in diverse specie di uccelli, pesci, anfibi, rettili, aracnidi e insetti.

Gli esseri umani e i primati strettamente imparentati hanno normalmente tre tipi di cellule coniche e sono quindi tricromati (animali con tre coni diversi). Tuttavia, è stato suggerito che le donne che sono portatrici di varianti dei pigmenti del cono potrebbero nascere come tetracromatiche, avendo quattro diversi tipi di coni che funzionano simultaneamente per captare diversi colori (Jameson et al. 2001). Uno studio ha suggerito che il 2-3% delle donne del mondo potrebbe avere il tipo di quarto cono che si trova tra i coni standard rosso e verde, dando, teoricamente, un aumento significativo nella differenziazione dei colori (Roth 2006). Tuttavia, un altro studio suggerisce che ben il 50% delle donne e l’8% degli uomini potrebbero avere quattro fotopigmenti (Jameson 2001). Ulteriori studi dovranno essere condotti per verificare la tetracromia negli esseri umani.

Tabella

Confronto tra cellule di bastoncelli e cono, da Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Lascia che la luce risplenda: Non devi venire da un altro pianeta per vedere la luce ultravioletta. The Guardian 30 maggio 2002. Retrieved May 18, 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. La riproduzione del colore. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, and L. M. Wasserman. 2001. Esperienza di colore più ricco in osservatori con più geni opsina fotopigmento. Bollettino psiconomico e recensione 8 (2): 244-261. PMID 11495112. Retrieved May 18, 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, e T. M. Jessell. 2000. Principi di scienza neurale, 4a edizione. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografia dello strato di bastoncelli e coni nella retina umana. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. L’occhio umano: struttura e funzione. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, and J. E. Dowling. 1993. Zebrafish pigmento visivo ultravioletto: Spettro di assorbimento, sequenza e localizzazione. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., e D. R. Williams. 1999. La disposizione delle tre classi di coni nell’occhio umano vivente. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Alcune donne possono vedere 100.000.000 di colori, grazie ai loro geni. Pittsburgh Post-Gazette 13 settembre 2006. Retrieved May 18, 2008.
• Wyszecki, G., e W. S. Stiles. 1982. Scienza del colore: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.