I livelli di anidride carbonica (CO2) sono aumentati drammaticamente nell’atmosfera e nell’oceano negli ultimi due secoli (Sabine et al., 2004). Questo ha avuto effetti diretti sull’oceano: il pH medio mondiale nelle acque superficiali è diminuito di 0,1 unità dalla rivoluzione industriale e si prevede che diminuirà di 0,4 unità entro il 2100 (Orr et al., 2005). L’esposizione a condizioni di pH ridotto varia naturalmente tra i diversi ecosistemi marini. Per esempio, durante i periodi di forte upwelling, gli habitat marini costieri lungo la costa occidentale degli Stati Uniti già sopportano esposizioni che durano da giorni a settimane di acque corrosive sottosature (in aragonite) che corrispondono alle condizioni che probabilmente emergeranno con l’aumento della CO2 atmosferica che guida i cambiamenti nella chimica oceanica e la forzatura fisica nei prossimi decenni (Feely et al., 2004; Gruber et al., 2012). Previsioni oceanografiche dettagliate che modellano le dinamiche del pH nella corrente della California mostrano che nei prossimi 40 anni si verificheranno condizioni croniche di basso pH, oltre alla variabilità stagionale dovuta all’upwelling (Hofmann et al., 2011) (Gruber et al., 2012). Quindi, molte specie temperate potrebbero già sperimentare le previsioni di fine secolo del pH per brevi durate, con l’esposizione a queste condizioni di basso pH che si prevede saranno più frequenti e di maggiore durata in futuro.
Oltre all’acidificazione degli oceani in corso, si prevede che gli eventi ipossici si verificheranno più frequentemente in futuro, in particolare nella corrente della California (Bograd et al., 2008; Hauri et al., 2009; Morel et al., 2010; Gruber, 2011). L’upwelling porta impulsi di acque profonde, ricche di nutrienti ma povere di ossigeno, negli habitat bentonici costieri. Il ciclo di maggiore produttività del fitoplancton alimentato da alti livelli di nutrienti dall’upwelling e dal deflusso costiero, seguito dalla decomposizione microbica e dal consumo di ossigeno associato, può ridurre ulteriormente i livelli di ossigeno. L’upwelling è più frequente in primavera e in estate e quindi può esporre una vasta gamma di specie marine temperate a un basso livello di ossigeno e a un pH basso durante i periodi critici di reclutamento. Questo meccanismo di intensificazione dell’upwelling indotto dal clima può contribuire all’osservazione che gli eventi ipossici sono aumentati in frequenza, durata ed estensione spaziale lungo la costa occidentale degli Stati Uniti (Schwing e Mendelssohn, 1997; Snyder et al., 2003; Grantham et al., 2004; Chan et al., 2008). Ulteriori osservazioni indicano che la diminuzione delle concentrazioni di DO si è verificata negli ultimi decenni nella regione della Corrente della California (Bograd et al., 2008; McClatchie et al., 2010; Booth et al., 2014), in parte in risposta al riscaldamento e ai processi oceanografici su larga scala. La diminuzione dei livelli di ossigeno può comportare un aumento dello stress sub-letale per gli organismi marini, anche se le concentrazioni rimangono al di sopra della soglia di ipossia (generalmente definita come quella che si verifica intorno a 2 mg O2 L-1, Vaquer-Sunyer e Duarte, 2008).
La sensibilità delle specie marine all’acidificazione degli oceani e all’ipossia dipende dalle loro capacità fisiologiche di tollerare i fattori di stress ambientale. Alghe, invertebrati e pesci sono differentemente suscettibili ai cambiamenti nella chimica degli oceani (Kroeker et al., 2013), con alcune specie che mostrano effetti negativi mentre altre hanno risposte neutre o positive. Studi recenti su pesci giovani hanno indicato che lo sviluppo in acque a basso pH provoca la compromissione dei sensi olfattivi (Munday et al., 2010), cambiamenti nel comportamento uditivo (Simpson et al., 2011; Rossi et al., 2016), interruzioni della lateralizzazione del cervello (Domenici et al., 2011), maggiori livelli di ansia (Hamilton et al., 2013), e riduzioni della capacità di attività aerobica (Munday et al., 2009; Hamilton et al., 2017). Nel complesso, le meta-analisi hanno indicato che una serie di caratteristiche della storia della vita e del comportamento sono influenzate da elevati livelli di CO2 in alcune specie di pesci marini, mentre altre specie sembrano essere più tolleranti a questi cambiamenti, soprattutto quelle che abitano ambienti dinamici temperati (Cattano et al., 2018).
L’ipossia può anche avere impatti dannosi sulle prime fasi della vita dei pesci teleostei. Livelli di ossigeno estremamente bassi provocano tipicamente la mortalità. A livelli moderati, gli effetti subletali includono una maggiore presenza di deformità larvali, dimensioni inferiori alla schiusa, difficoltà respiratorie e depressione metabolica (Boutilier et al., 1998; Landry et al., 2007). L’ipossia ha anche dimostrato di influenzare il comportamento anti-predatore, in modo tale che i pesci in condizioni di ipossia mostrano una ridotta reattività ai segnali dei predatori, prestazioni locomotorie alterate e cambiamenti nel comportamento scolastico (Domenici et al., 2007). Rispetto ad altri taxa marini, i pesci sono spesso più sensibili alla deossigenazione e possono mostrare effetti subletali dell’esposizione a basso ossigeno, come la riduzione della crescita e dell’alimentazione, a concentrazioni di ossigeno inferiori a 4,5 g/L, con concentrazioni letali tra 1 e 2 mg/L (Levin, 2003; Vaquer-Sunyer e Duarte, 2008).
Alcuni studi hanno indicato che l’esposizione ad alte acque CO2 risulta in una maggiore crescita dell’otolite (earstone) in alcune specie di pesci (Checkley et al, 2009; Munday et al., 2011a; Hurst et al., 2012; Bignami et al., 2013; Maneja et al., 2013; Rossi et al., 2016; Shen et al., 2016; Martino et al., 2017; Di Franco et al., 2019), con effetti che si amplificano quando i livelli di CO2 vengono aumentati da 1000 a oltre 4000 μatm. Anche l’allometria della crescita somatica e dell’otolite può essere alterata dall’acidificazione dell’oceano, come si riflette nei cambiamenti nel rapporto dimensioni dei pesci-otoliti (Réveillaca et al., 2015; Di Franco et al., 2019). Al contrario, altri studi non hanno mostrato effetti della CO2 elevata sulla crescita dell’otolite o sul rapporto dimensioni dei pesci-otoliti in altre specie di pesci attraverso gamme simili di CO2 elevata (Franke, 2011; Munday et al., 2011b; Simpson et al., 2011; Frommel et al., 2013; Perry et al., 2015). Data l’importanza degli otoliti per l’udito, l’equilibrio e il bilanciamento spaziale, alcuni studi hanno indicato che l’acidificazione degli oceani ha la capacità di influenzare le funzioni sensoriali (Simpson et al., 2011; Munday et al., 2011a; Bignami et al., 2013; Rossi et al., 2016), mentre altri studi hanno trovato risultati equivoci (Shen et al., 2016). L’ipossia, al contrario, sembra tipicamente deprimere la crescita degli otoliti rispetto ai pesci allevati in condizioni di normossia (Sepulveda, 1994; Hales e Able, 1995). L’ampiezza della risposta alla crescita sembra essere correlata all’intensità e alla durata dell’ipossia sperimentata, con una crescita degli otoliti più depressa a livelli di ossigeno inferiori a 4 mg/L. Sulla base di queste osservazioni, si prevede che l’acidificazione degli oceani e l’ipossia abbiano effetti opposti sulla crescita degli otoliti.
Come primo passo per indagare l’importanza relativa dell’acidificazione degli oceani e dell’ipossia sulla crescita degli otoliti (cioè, cambiamenti nelle dimensioni dell’otolite in relazione alle dimensioni del pesce), abbiamo testato gli effetti indipendenti di un’elevata pCO2 e di un basso livello di ossigeno disciolto (DO) attraverso una gamma di valori per ciascun fattore di stress in due specie di giovani pesci roccia: il pesce roccia ramato (Sebastes caurinus) e il pesce roccia blu (S. mystinus). In precedenza, abbiamo dimostrato che l’acidificazione dell’oceano può compromettere le risposte comportamentali e la fisiologia del nuoto nel rockfish rame, con poche prove di effetti dell’alta CO2 nel rockfish blu (Hamilton et al., 2017). Abbiamo anche testato gli effetti dell’ipossia, scoprendo che le prestazioni aerobiche sono compromesse a bassi livelli di DO in entrambe le specie e che le risposte comportamentali sono alterate nello scorfano di rame (Mattiasen, 2018). Gli scorfani di rame e blu sono specie nearshore che abitano barriere rocciose e letti di kelp. Il novellame di scorfano di rame appena insediato (< 2 mesi di età) si trova nella calotta di kelp vicino alla superficie, mentre il novellame di scorfano blu (3-4 mesi di età) si insedia e si aggrega in banchi vicino al benthos (Love et al., 2002). Entrambe le specie sperimentano cambiamenti ontogenetici nell’uso dell’habitat. Gli adulti di scorfano ramato sono fortemente associati al benthos, mentre gli adulti di scorfano blu frequentano il centro dell’acqua (Love et al., 2002). Il contrasto negli habitat di insediamento (ad esempio, il baldacchino per il copper rockfish, le barriere bentoniche per il blue rockfish) è coerente con la loro distribuzione verticale come giovani pelagici: il copper rockfish occupa strati superficiali, mentre il blue rockfish sembra occupare strati più profondi (Lenarz et al., 1991). Poiché i livelli di pH e DO sono spesso stratificati verticalmente nella colonna d’acqua a causa della fotosintesi e della respirazione (Frieder et al., 2012), queste specie possono essere esposte a una chimica diversa durante lo sviluppo, che può influenzare la loro sensibilità e tolleranza ai fattori di stress del cambiamento climatico.
Spesso, gli effetti dell’acidificazione degli oceani e dell’ipossia sulla crescita degli otoliti sono stati studiati separatamente e in specie diverse, rendendo difficile identificare l’importanza relativa di entrambi i fattori di stress sulla direzione e l’entità della risposta di crescita. Inoltre, molti studi precedenti hanno esposto gli individui a condizioni di trattamento ad alta pCO2 e basso DO su scale di tempo relativamente brevi (da giorni a settimane). Qui esaminiamo gli effetti indipendenti di ciascun fattore di stress sulla crescita dell’otolite nel pesce roccia ramato e blu in seguito all’esposizione cronica ai cambiamenti della chimica dell’oceano per un periodo di 5-6 mesi. Sulla base di studi precedenti, abbiamo previsto che un’elevata pCO2 avrebbe prodotto otoliti relativamente più grandi per un pesce di determinate dimensioni, mentre bassi livelli di DO avrebbero ridotto la crescita degli otoliti. Dato che gli scorfani di rame sembrano essere più sensibili all’alta CO2 e al basso DO rispetto agli scorfani blu nelle loro risposte fisiologiche e comportamentali, abbiamo anche ipotizzato che le risposte alla crescita degli otoliti sarebbero state più forti negli scorfani di rame.