Putamen

Cervello: Putamen
Sezione coronale del cervello attraverso la commissura anteriore. (Putamen etichettato al centro a destra.)
Sezione coronale del cervello attraverso la massa intermedia del terzo ventricolo. (Putamen etichettato in alto.)
Latino	‘
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MeSH

Il putamen è una struttura rotonda situata alla base del proencefalo (telencefalo). Il putamen e il nucleo caudato formano insieme lo striato dorsale. È anche una delle strutture dei gangli della base. Attraverso varie vie, è collegato principalmente alla substantia nigra e al globus pallidus. La funzione principale del putamen è di regolare i movimenti e influenzare vari tipi di apprendimento. Utilizza meccanismi di dopamina per svolgere le sue funzioni. Il putamen gioca anche un ruolo nei disturbi neurologici degenerativi, come il morbo di Parkinson.

Storia

La parola “putamen” viene dal latino, riferendosi a ciò che cade nella potatura, da “puto”, potare. Si pronuncia pyu-ta´men.

Molto pochi studi sono stati condotti in passato che si sono concentrati specificamente sul putamen. Tuttavia, ci sono stati molti studi fatti sui gangli della base e su come le strutture cerebrali che lo compongono interagiscono tra loro. Negli anni ’70, le prime registrazioni di singole unità sono state fatte con le scimmie monitorando l’attività dei neuroni pallidali in relazione al movimento.

Anatomia

Il putamen è una struttura nel proencefalo, e con il nucleo caudato forma lo striato dorsale. Il caudato e il putamen contengono gli stessi tipi di neuroni e circuiti – molti neuroanatomisti considerano lo striato dorsale come un’unica struttura, divisa in due parti da un grande tratto di fibre, la capsula interna, che passa attraverso il centro. Insieme al globus pallidus, costituisce il nucleo lenticolare. Il putamen è anche la porzione più esterna dei gangli della base. Questi sono un gruppo di nuclei nel cervello che sono interconnessi con la corteccia cerebrale, il talamo e il tronco cerebrale. Le altre parti dei gangli della base includono lo striato dorsale, la substantia nigra, il nucleo accumbens e il nucleo subtalamico. I gangli della base nei mammiferi sono associati al controllo motorio, alla cognizione, alle emozioni e all’apprendimento. I gangli della base si trovano sui lati destro e sinistro del cervello e hanno divisioni rostrali e caudali. Il putmen si trova nella divisione rostrale come parte dello striato. I gangli della base ricevono input dalla corteccia attraverso lo striato.

Il putamen è interconnesso con le seguenti strutture:

Nucleo caudato

Il caudato lavora con il putamen per ricevere l’input dalla corteccia cerebrale. Possono essere considerati l'”ingresso” ai gangli della base. Il nucleo accumbens e il caudato mediale ricevono input dalla corteccia frontale e dalle regioni limbiche. Il putamen e il caudato sono collegati congiuntamente con la substantia nigra, ma la maggior parte del loro output va al globus pallidus.

Substantia Nigra

La substantia nigra contiene due parti: la substantia nigra pars compacta (SNpc) e la substantia nigra pars reticulata (SNpr). La SNpc ottiene input dal putamen e dal caudato, e invia informazioni indietro. Anche la SNpr ottiene input dal putamen e dal caudato. Tuttavia, invia l’input al di fuori dei gangli della base per controllare i movimenti della testa e degli occhi. La SNpc produce dopamina, che è cruciale per i movimenti. Il SNpc è la parte che degenera nella malattia di Parkinson1.

Globus Pallidus

Il globus pallidus contiene due parti: il globus pallidus externa (GPe) e il globus pallidus interna (GPi). Entrambe le regioni acquisiscono input dal putamen e dal caudato e comunicano con il nucleo subtalamico. Tuttavia, soprattutto il GPi invia l’uscita inibitoria dai gangli della base al talamo. Il GPi invia anche alcune proiezioni a parti del mesencefalo, che sono state ipotizzate per influenzare il controllo della postura1.

Fisiologia

Tipi di percorsi

Per controllare i movimenti, il putamen deve interagire con le altre strutture che costituiscono i gangli della base insieme ad esso. Queste includono il nucleo caudato e il globus pallidus. Queste due strutture e il putamen interagiscono attraverso una serie di vie inibitorie dirette e indirette. La via diretta consiste in due vie inibitorie che vanno dal putamen alla substantia nigra e al globus pallidus interno. Questa via utilizza i neurotrasmettitori dopamina, GABA e sostanza P. La via indiretta consiste in tre vie inibitorie che vanno dal putamen e dal nucleo caudato alla regione esterna del globus pallidus. Questa via utilizza la dopamina, il GABA e l’encefalina. Quando c’è interazione e groviglio tra i due tipi di vie, si verificano movimenti involontari.

Dopamina

Uno dei principali neurotrasmettitori che è regolato dal putamen è la dopamina. Quando un corpo cellulare spara un potenziale d’azione, la dopamina viene rilasciata dai terminali presinaptici del putamen e del nucleo caudato. Poiché le proiezioni del putamen e del nucleo caudato modulano i dendriti della substantia nigra, la dopamina influenza la substantia nigra, che influisce sulla pianificazione motoria. Questo stesso meccanismo è coinvolto nella dipendenza. Per controllare la quantità di dopamina nel gap sinaptico e la quantità di dopamina che si lega ai terminali postsinaptici, i terminali dopaminergici assorbono la dopamina in eccesso.

Altri neurotrasmettitori

Il putamen ha anche un ruolo nella regolazione di altri neurotrasmettitori. Rilascia GABA, encefalina, sostanza P, acetilcolina, e riceve serotonina e glutammato. La maggior parte di questi neurotrasmettitori svolgono un ruolo nel controllo motorio2.

Funzione: Abilità motorie

Mentre il putamen ha molte funzioni, si è concluso che non ha una specializzazione specifica. Tuttavia, poiché il putamen è interconnesso con così tante altre strutture, lavora insieme ad esse per controllare molti tipi di abilità motorie. Questi includono il controllo dell’apprendimento motorio, le prestazioni e i compiti motori3, la preparazione motoria4, la specificazione delle ampiezze del movimento5 e le sequenze di movimento6. Alcuni neurologi ipotizzano che il putamen abbia anche un ruolo nella selezione del movimento (come nella sindrome di Tourette) e nell’esecuzione automatica di movimenti precedentemente appresi (come nella malattia di Parkinson).7

In uno studio è stato scoperto che il putamen controlla il movimento degli arti. L’obiettivo di questo studio era di determinare se una particolare attività cellulare nel putamen dei primati fosse legata alla direzione del movimento degli arti o al modello sottostante dell’attività muscolare. Due scimmie sono state addestrate ad eseguire compiti che comportavano il movimento di carichi. I compiti sono stati creati in modo che il movimento potesse essere distinto dall’attività muscolare. I neuroni nel putamen sono stati selezionati per il monitoraggio solo se erano collegati sia al compito che ai movimenti del braccio al di fuori del compito. È stato dimostrato che il 50% dei neuroni che sono stati monitorati erano legati alla direzione del movimento indipendente dal carico8.

Un altro è stato fatto per indagare l’estensione del movimento e la velocità utilizzando la mappatura PET del flusso sanguigno cerebrale regionale in 13 esseri umani. I compiti di movimento sono stati eseguiti con un cursore controllato da un joystick. Sono stati fatti dei test statistici per calcolare l’estensione dei movimenti e a quali regioni del cervello sono correlati. Si è scoperto che “l’aumento dell’estensione del movimento era associato ad aumenti paralleli del rCBF nei gangli della base bilaterali (BG; putamen e globus pallidus) e nel cervelletto omolaterale”. Questo non solo dimostra che il putamen influenza il movimento, ma mostra anche che si integra con altre strutture per eseguire i compiti9.

Uno studio è stato fatto per indagare specificamente come i gangli della base influenzano l’apprendimento di movimenti sequenziali. Due scimmie sono state addestrate a premere una serie di pulsanti in sequenza. I metodi utilizzati sono stati progettati per essere in grado di monitorare i compiti ben appresi e quelli nuovi. Muscimol è stato iniettato in varie parti dei gangli della base, e si è scoperto che “l’apprendimento di nuove sequenze è diventato carente dopo iniezioni nel caudato anteriore e nel putamen, ma non nel putamen medio-posteriore”. Questo dimostra che diverse aree dello striato sono utilizzate quando si eseguono vari aspetti dell’apprendimento di movimenti sequenziali10.

Ruolo nell’apprendimento

In molti studi, è diventato evidente che il putamen svolge un ruolo in molti tipi di apprendimento. Alcuni esempi sono elencati di seguito:

Apprendimento di rinforzo e implicito

Insieme a vari tipi di movimento, il putamen influenza anche l’apprendimento di rinforzo e l’apprendimento implicito11. Apprendimento di rinforzo sta interagendo con l’ambiente e le azioni di ristorazione per massimizzare il risultato. L’apprendimento implicito è un processo passivo in cui le persone sono esposte alle informazioni e acquisire conoscenze attraverso l’esposizione. Anche se i meccanismi esatti non sono noti, è chiaro che la dopamina e i neuroni tonicamente attivi giocano un ruolo chiave. I neuroni tonicamente attivi sono interneuroni colinergici che sparano durante l’intera durata dello stimolo e sparano a circa 0,5-3 impulsi al secondo. I neuroni tonici sono l’opposto e solo fuoco un potenziale d’azione quando il movimento si verifica12.

Categoria di apprendimento

Uno studio particolare utilizzato pazienti con lesioni focali sui gangli della base (in particolare il putamen) a causa di ictus al fine di studiare l’apprendimento categoria. Il vantaggio di usare questi tipi di pazienti è che le proiezioni dopaminergiche alla corteccia prefrontale sono più probabili che siano intatte. Inoltre, in questi pazienti, è più facile mettere in relazione strutture cerebrali specifiche per funzionare perché la lesione si verifica solo in un luogo specifico. L’obiettivo di questo studio era quello di determinare se queste lesioni influenzano o meno l’apprendimento di compiti basati su regole e di integrazione delle informazioni. I compiti basati su regole vengono appresi tramite la verifica di ipotesi che dipende dalla memoria di lavoro. I compiti di integrazione delle informazioni sono quelli in cui l’accuratezza è massimizzata quando le informazioni da due fonti sono integrate in una fase pre-decisionale, che segue un sistema basato sulla procedura.

Sono stati utilizzati nell’esperimento sette partecipanti con lesioni ai gangli della base, insieme a nove partecipanti di controllo. È importante notare che il caudato non era interessato. I partecipanti sono stati testati per ogni tipo di apprendimento durante sessioni separate, in modo che i processi di informazione non interferissero tra loro. Durante ogni sessione, i partecipanti erano seduti davanti allo schermo di un computer e venivano visualizzate varie linee. Queste linee sono state create utilizzando una tecnica di randomizzazione in cui sono stati presi campioni casuali da una delle quattro categorie. Per i test basati sulle regole, questi campioni sono stati utilizzati per costruire linee di varia lunghezza e orientamento che rientravano in queste quattro categorie separate. Dopo che lo stimolo è stato visualizzato, ai soggetti è stato chiesto di premere 1 dei 4 pulsanti per indicare in quale categoria rientrava la linea. Lo stesso processo è stato ripetuto per i compiti di integrazione delle informazioni, e sono stati usati gli stessi stimoli, tranne che i confini delle categorie sono stati ruotati di 45°. Questa rotazione fa sì che il soggetto integri le informazioni quantitative sulla linea prima di determinare in quale categoria si trova.

Si è scoperto che i soggetti del gruppo sperimentale erano compromessi nell’esecuzione di compiti basati su regole, ma non in quelli di integrazione delle informazioni. Dopo i test statistici, è stato anche ipotizzato che il cervello ha iniziato a utilizzare tecniche di integrazione dell’informazione per risolvere i compiti di apprendimento basati su regole. Poiché i compiti basati su regole utilizzano il sistema di verifica delle ipotesi del cervello, si può concludere che il sistema di verifica delle ipotesi del cervello è stato danneggiato/debole. È noto che il caudato e le memorie di lavoro fanno parte di questo sistema. Quindi, è stato confermato che il putamen è coinvolto nell’apprendimento delle categorie, nella competizione tra i sistemi, nell’elaborazione feed-back in compiti basati su regole, ed è coinvolto nell’elaborazione delle regioni pre-frontali (che riguardano la memoria di lavoro e il funzionamento esecutivo). Ora si sa che non solo i gangli della base e il caudato influenzano l’apprendimento delle categorie13.

Nuova ricerca

Vedi: Odio

Recenti studi sperimentali hanno suggerito che il putamen può avere un ruolo nel “circuito dell’odio” del cervello. Uno studio recente è stato fatto a Londra dal dipartimento di biologia cellulare e dello sviluppo dell’University College London. Una fMRI è stata fatta su pazienti mentre vedevano un’immagine di persone che odiavano e persone che erano “neutrali”. Durante l’esperimento, un punteggio di odio è stato registrato per tutte le immagini. L’attività nelle aree subcorticali del cervello implica che il circuito dell’odio coinvolge il putamen e l’insula. È stato ipotizzato che il “putamen gioca un ruolo nella percezione del disprezzo e del disgusto, e può essere parte del sistema motorio che viene mobilitato per agire”. Questi scienziati hanno anche scoperto che la quantità di attività nel circuito dell’odio è correlata alla quantità di odio che una persona dichiara, il che potrebbe avere implicazioni legali riguardanti i crimini dolosi14.

Patologia

Malattia di Parkinson

Dopo aver scoperto la funzione del putamen, è diventato evidente ai neurologi che il putamen e i gangli della base giocano un ruolo importante nella malattia di Parkinson e in altre malattie che coinvolgono la degenerazione dei neuroni15. Il morbo di Parkinson è la perdita lenta e costante di neuroni dopaminergici nella substantia nigra pars compacta. Nella malattia di Parkinson il putamen gioca un ruolo chiave perché i suoi ingressi e uscite sono interconnessi con la substantia nigra e il globus pallidus. Nel morbo di Parkinson l’attività delle vie dirette al globus pallidus interno diminuisce e l’attività delle vie indirette al globus pallidus esterno aumenta. Insieme queste azioni causano un’eccessiva inibizione del talamo. Questo è il motivo per cui i pazienti di Parkinson hanno tremori e hanno difficoltà ad eseguire movimenti involontari. È stato anche notato che i malati di Parkinson hanno un tempo difficile con la pianificazione motoria. Devono pensare a tutto ciò che fanno e non possono eseguire compiti istintivi senza concentrarsi su ciò che stanno facendo.

Altre malattie e disturbi

Le seguenti malattie e disturbi sono collegati al putamen:

• Declino cognitivo nella malattia di Alzheimer16
• Malattia di Huntington
• Malattia di Wilson
• Demenza a corpi di Lewy
• Degenerazione corticobasale
• Sindrome di Tourette
• Schizofrenia
• Depressione

Il Putamen in altri animali

Il putamen nell’uomo è simile per struttura e funzione ad altri animali. Pertanto, molti studi riguardanti il putamen sono stati fatti su animali (scimmie, ratti, ecc.), così come gli esseri umani.

Immagini aggiuntive

Sezione orizzontale di emisfero cerebrale destro.

Cervello

Sezione frontale (coronale) di cervello umano

Schema orizzontale di immagine RM che mostra il putamen. Gli altri nuclei dei gangli della base (nucleo caudato e globus pallidus) possono essere visti pure.

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1Alexander GE, Crutcher MD. Architettura funzionale dei circuiti dei gangli della base: substrati neurali di elaborazione parallela. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Recensione.

2Crutcher, Michael D.Telephone Interview. 19 novembre 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Ruolo dei gangli della base nei movimenti degli arti. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Preparazione per il movimento: rappresentazioni neurali della direzione prevista in tre aree motorie della scimmia. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Organizzazione funzionale dei gangli della base: contributi di studi di registrazione delle singole cellule. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coattivazione durante l’esecuzione di compiti motori. Neuroreport. 19(9):957-960, giugno 11, 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. Una dettagliata analisi anatomica dei recettori dei neurotrasmettitori nel putamen e caudato nella malattia di Parkinson e malattia di Alzheimer. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Studi su singole cellule del putamen dei primati. II. Relazioni con la direzione del movimento e il modello di attività muscolare. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Sottocircuiti motori che mediano il controllo dell’estensione e della velocità del movimento. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Ruoli differenziali dello striato di scimmia nell’apprendimento del movimento sequenziale della mano. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard e Barbara J. Knowlton. Apprendimento e funzioni di memoria dei gangli della base. Rassegna annuale di Neuroscienze. Vol. 25: 563-593, marzo 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, e Minoru Kimura. I neuroni tonicamente attivi nel nucleo caudato del primate e nel Putamen codificano in modo differenziale i risultati motivazionali dell’azione. The Journal of Neuroscience, 7 aprile 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Lesioni focali del putamen compromettono l’apprendimento in compiti di categorizzazione basati su regole, ma non sull’integrazione delle informazioni. Neuropsicologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Correlati neurali di odio. PLoS ONE 3(10): e3556. 29 ottobre 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuiti e disturbi del circuito dei gangli della base. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Fortemente ridotti volumi di putamen e talamo nella malattia di Alzheimer: uno studio MRI. Brain (20 novembre 2008), awn278.

• BrainInfo presso l’Università di Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps a UCDavis putamen
• Diagramma a uni-tuebingen.de

Nucleo olfattivo anteriore – Sostanza perforata anteriore – Bulbo olfattivo

Tratto olfattivo (Stria olfattiva mediale, Stria olfattiva laterale) – Trigono olfattivo

Substantia innominata (Nucleo ottico basale di Meynert) – Nucleo della banda diagonale

Banda diagonale di Broca – Stria terminalis

Ippocampo propriamente detto: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Giro dentato: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Percorso perforante – Schaffer collaterale

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