Il cranio di un serpente è una struttura molto complessa, con numerose articolazioni per permettere al serpente di ingoiare prede molto più grandi della sua testa.
Il tipico cranio di serpente ha una scatola cranica solidamente ossificata, con le ossa frontali separate e le ossa parietali unite che si estendono verso il basso fino al basisphenoid, che è grande e si estende in avanti in un rostro che si estende alla regione etmoidale. Il naso è meno ossificato, e le ossa nasali appaiate sono spesso attaccate solo alla loro base. Il condilo occipitale è o trilobato e formato dal basioccipitale e dagli esoccipitali, o un semplice pomello formato dal basioccipitale; il sopraoccipitale è escluso dal forame magno. Il basioccipitale può portare un processo ventrale curvo o ipapofisi nelle vipere.
L’osso prefrontale è situato, su ciascun lato, tra l’osso frontale e la mascella, e può essere o meno in contatto con l’osso nasale.
L’osso postfrontale, di solito presente, confina con l’orbita dietro, raramente anche sopra, e nei pitoni un osso sopraorbitale è intercalato tra esso e l’osso prefrontale.
L’osso premascellare è singolo e piccolo, e di regola connesso al mascellare solo da un legamento.
Il vomere appaiato è stretto.
L’osso palatino e lo pterigoide sono lunghi e paralleli all’asse del cranio, quest’ultimo diverge dietro e si estende al quadrato o all’estremità articolare della mandibola; lo pterigoide è collegato con il mascellare dall’ectopterigoide o osso trasversale, che può essere molto lungo, e il mascellare spesso emette un processo verso il palatino, essendo quest’ultimo osso generalmente prodotto verso l’interno e verso l’alto verso l’estremità anteriore del basisphenoid.
Il quadrato è di solito grande e allungato, e attaccato al cranio attraverso il sopratemporale (spesso considerato come lo squamoso).
In rari casi, (Polemone) l’osso trasversale è biforcato, e si articola con due rami della mascella.
Il quadrato e le arcate mascellari e palatopterigoidee sono più o meno mobili per permettere la distensione richiesta dal passaggio della preda, spesso molto superiore alle dimensioni della bocca. Per la stessa ragione, i rami della mascella inferiore, che consistono di elementi dentari, spleniali, angolari e articolari, con l’aggiunta di un coronoide nei boa e in poche altre piccole famiglie, sono collegati alla sinfisi da un legamento elastico molto estensibile.
L’apparato ioideo è ridotto a una coppia di filamenti cartilaginei situati sotto la trachea, e uniti davanti.
Sono presenti varie modificazioni secondo i generi. Un grande foro può essere presente tra le ossa frontali e la base-fenoide (Psammophis, Coelopeltis); il mascellare può essere molto abbreviato e mobile verticalmente, come nei Viperidae; gli pterigoidi possono assottigliarsi e convergere posteriormente, senza alcuna connessione con il quadrato, come negli Amblycephalidae; il sopratemporale può essere molto ridotto, e incastrato tra le ossa adiacenti del cranio; il quadrato può essere corto o estremamente grande; i prefrontali possono unirsi in una sutura mediana davanti ai frontali; il dentario può essere liberamente mobile, e staccato dall’articolare posteriormente.
La deviazione dal tipo normale è ancora più grande quando si considerano i membri vermiformi degradati delle famiglie Typhlopidae e Glauconiidae, in cui il cranio è molto compatto e il mascellare molto ridotto. Nei primi quest’osso è vagamente attaccato all’aspetto inferiore del cranio; nei secondi confina con la bocca, ed è suturalmente unito al premascellare e al prefrontale. In entrambi l’osso trasverso e il sopratemporale sono assenti, ma l’elemento coronoide è presente nella mandibola.
Articolazioni del cranio del serpenteModifica
Rosso A: l’articolazione tra la mandibola e il quadrato. È analoga all’articolazione delle mascelle dei mammiferi.
Rosso B: l’articolazione tra la quadrata e la sovratemporale. È molto mobile nella maggior parte delle direzioni, permettendo una bocca più ampia (cioè, il serpente può aprire di più la bocca) e una maggiore flessibilità della mascella.
Rosso C: l’articolazione tra la prefrontale e la mascella. Permette alla mascella di ruotare nel piano della fotografia, e mentre non aumenta la bocca, facilita la complessa azione con cui il serpente attira la preda nella sua bocca.
Verde A: l’articolazione tra l’osso frontale e l’osso nasale. Permette al naso di rovesciarsi leggermente, aumentando la bocca e aiutando la deglutizione.
Verde B: permette alle mascelle inferiori di piegarsi verso l’esterno, aumentando ulteriormente la bocca.
Blu: l’articolazione tra il sopratemporale e il parietale. Immobile, tranne che per Dasypeltis.
Dentizione del serpenteModifica
Nella maggior parte dei serpenti, i denti si trovano sul dentario della mascella inferiore, la mascella, l’osso palatino e la piastra pterigoidea laterale. Questi ultimi formano una “fila interna” di denti che possono muoversi separatamente dal resto delle mascelle e sono utilizzati per aiutare a “camminare” le mascelle sulla preda. Diversi lignaggi di serpenti hanno evoluto il veleno che è tipicamente consegnato da denti specializzati chiamati zanne situati sulla mascella.
La maggior parte dei serpenti può essere collocata in uno dei quattro gruppi, sulla base dei loro denti, che si correlano fortemente con il veleno e il lignaggio.
AglyphEdit
I serpenti agliformi (senza scanalature) non hanno denti specializzati; ogni dente è simile nella forma e spesso nella dimensione. Quando i denti variano in dimensione, come in alcuni mangiatori di uccelli, non variano in forma. La maggior parte dei serpenti agliaci sono non velenosi; alcuni, come Thamnophis, sono considerati leggermente velenosi. La caratteristica non è una sinapomorfia.
OpistoglifoModifica
I serpenti opistoglifi (“scanalature all’indietro”) possiedono veleno iniettato da un paio di denti allargati nella parte posteriore della mascella, che normalmente angolano all’indietro e sono scanalati per canalizzare il veleno nella puntura. Poiché queste zanne non sono situate nella parte anteriore della bocca, questa disposizione è volgarmente chiamata “a zanne posteriori”. Per avvelenare la preda, un serpente opistoglifo deve spostare la preda nella parte posteriore della sua bocca e poi penetrarla con le zanne, presentando difficoltà con prede di grandi dimensioni, anche se possono rapidamente spostare prede più piccole in posizione. La dentizione opistoglifa appare almeno due volte nella storia dei serpenti. Il veleno di alcuni serpenti opistoglifi è abbastanza forte da danneggiare gli esseri umani; in particolare, gli erpetologi Karl Schmidt e Robert Mertens sono stati uccisi da un boomslang e da un serpente ramoscello, rispettivamente, dopo che ciascuno ha sottovalutato gli effetti del morso e non ha cercato aiuto medico. I serpenti opistoglifi si trovano nella famiglia Colubridae.
ProteroglifoEdit
I serpenti proteroglifi (scanalati in avanti) hanno mascelle accorciate che portano pochi denti tranne una zanna sostanzialmente allargata che punta verso il basso e completamente piegata intorno al canale del veleno, formando un ago cavo. Poiché le zanne sono lunghe solo una frazione di pollice anche nelle specie più grandi, questi serpenti devono aggrapparsi, almeno momentaneamente, mentre iniettano il loro veleno. Alcuni cobra sputatori hanno punte di zanne modificate che permettono loro di spruzzare veleno sugli occhi dell’aggressore. Questa forma di dentizione è unica per gli elapidi.
SolenoglifoEdit
I serpenti solenoglifi (scanalati a tubo) hanno il metodo di rilascio del veleno più avanzato di qualsiasi serpente. Ogni mascella è ridotta a un mozzicone che sostiene un singolo dente a zanna cavo. Le zanne, che possono essere lunghe fino a metà della lunghezza della testa, sono piegate contro il tetto della bocca, puntando posteriormente. Il cranio ha una serie di elementi interagenti che assicurano che le zanne ruotino in posizione di morso quando le mascelle si aprono. I serpenti solenoglifi aprono la bocca di quasi 180 gradi, e le zanne oscillano in una posizione che permette loro di penetrare in profondità nella preda. Mentre il veleno dei solenoglifi è tipicamente meno tossico di quello dei proteroglifi, questo sistema permette loro di iniettare in profondità grandi quantità di veleno. Questa forma di dentizione è unica per le vipere.
EccezioniModifica
Alcuni serpenti non sono conformi a queste categorie. L’Atractaspis è solenoglifo ma le zanne oscillano lateralmente, permettendogli di colpire senza aprire la bocca, forse permettendogli di cacciare in piccole gallerie. Scolecophidia (serpenti ciechi scavatori) hanno tipicamente pochi denti, spesso solo nella mascella superiore o inferiore.
Terminologia informale o popolareModifica
Nomi comuni per i vari tipi di dentizione serpente origine in gran parte dalla letteratura più antica, ma ancora si incontrano in pubblicazioni informali. I serpenti agliformi sono comunemente chiamati senza zanne; i serpenti opistoglifi hanno le zanne posteriori o posteriori; ed entrambi i serpenti proteroglifi e solenoglifi sono chiamati con le zanne anteriori.
Chiave tassonomica delle modifiche del cranioModifica
Modifiche del cranio nei generi europei:
- I. Quadrato che si articola con il cranio, sopratemporale assente; mandibola molto più corta del cranio, con osso coronoide; mascellare piccolo, sulla faccia inferiore del cranio; pterigoidi che non si estendono al quadrato; nasali che formano lunghe suture con il premascellare, prefrontale e frontale: Typhlops.
- II. Quadrato sospeso al sopratemporale; mandibola lunga almeno quanto il cranio; pterigoidi che si estendono al quadrato o alla mandibola.
- A. Mandibola con osso coronoide; nasali in contatto suturale con frontali e prefrontali; osso trasversale corto, non sporgente molto oltre il cranio; mascellare non lungo la metà della mandibola, che non è più lunga del cranio (fino all’occipite): Eryx.
- B. Nessun osso coronoide; nasali isolati.
- 1. Mascellare allungato, non mobile verticalmente.
- a. Mascellare lungo la metà della mandibola.
- Supratemporale lungo la metà del cranio, sporgente ben oltre il cranio; mandibola molto più lunga del cranio: Tropidonotus.
- Supratemporale lungo non la metà del cranio, sporgente ben oltre il cranio; mandibola molto più lunga del cranio: Zamenis.
- Supratemporale lungo non la metà del cranio, sporgente ma leggermente oltre il cranio; mandibola molto più lunga del cranio: Coluber.
- Supratemporale lungo non la metà del cranio, non sporgente oltre il cranio; mandibola non più lunga del cranio: Coronella, Contia.
- b. Mascellare non lungo la metà della mandibola, che è più lunga del cranio; sopratemporale non lungo la metà del cranio, sporgente oltre il cranio.
- Quadrato più lungo del sopratemporale; mascellare molto più lungo del quadrato, quasi diritto davanti al prefrontale; una grande vacuità tra le ossa frontali e il basisphenoid: Coelopeltis.
- Quadrato non più lungo del sopratemporale; mascellare poco più lungo del quadrato, fortemente curvo davanti al prefrontale:Macroprotodon
- Quadrato più lungo del sopratemporale; mascellare poco più lungo del quadrato, quasi diritto davanti al prefrontale: Tarbophis
- 2. Mascellare molto abbreviato ed erettile; sopratemporale non lungo la metà del cranio; mandibola molto più lunga del cranio; basioccipitale con un forte processo.
- Oso mascellare solido: Vipera.
- Oso mascellare cavo: Ancistrodon.
- Le vertebre contano da 130 a 500 – nelle forme europee da 147 (Vipera ursinii) a 330 (Coluber leopardinus).