Morfologia e distribuzione del gesso e dei folia La tempistica della deposizione del gesso in relazione alla precipitazione dei folia è stata una questione di lunga data in relazione alla formazione dei depositi gessosi. Per i bivalvi in generale è ben riconosciuto che l’allungamento si ottiene con l’aggiunta di nuovo materiale nella direzione della spirale (cioè al margine commissurale), e l’ispessimento della conchiglia si verifica con l’aggiunta di carbonato alla superficie interna della conchiglia, sotto (cioè all’interno) il materiale della vecchia conchiglia17. I depositi gessosi osservati nelle ricostruzioni 3D si trovavano all’interno e ventralmente ai folia, e la maggior parte era completamente sigillata all’interno della conchiglia dai folia circostanti. Questo era vero per il gesso trovato nell’umbone, così come i depositi gessosi che si sono formati direttamente sotto le rotture di crescita (Figg. 4,6), anche se rimane poco chiaro se la calcificazione continua nelle camere dopo che sono sigillate, come è stato ipotizzato in precedenza23. Sebbene non sia comune, l’esame delle ricostruzioni 3D ha rivelato anche la presenza di depositi calcarei che non erano completamente sigillati all’interno della conchiglia. Questi sembrano essere il risultato di una piccola quantità di gesso che è stata fatta precipitare sui folia alla commissura, che non è stata completamente sigillata quando lo strato successivo di folia è stato depositato, lasciando un piccolo cuneo di gesso esposto all’esterno della conchiglia (Fig. 5C). La posizione dei folia all’esterno del gesso indica che i folia, non il gesso, sono precipitati come lo strato più esterno della conchiglia che sottende il periostracum, e di conseguenza forniscono un supporto strutturale alla conchiglia, come è stato notato in lavori precedenti29. Inoltre, la deposizione dei folia produce caratteristiche esterne, come creste, interruzioni della crescita e altri cambiamenti nella direzione della crescita, creando così depressioni sulla superficie interna della conchiglia che vengono successivamente riempite di gesso. Il modello di formazione del gesso sotto le rotture di crescita e altre caratteristiche esterne conferma le osservazioni precedenti che il gesso riempie le depressioni sulle superfici interne delle conchiglie18,20,24,26,27,30,31, ma fornisce anche un contesto per come queste depressioni si formano.
Per le ostriche, le rotture di crescita rappresentano un cambiamento significativo nella direzione di crescita, e sono importanti nel contesto della formazione del gesso perché queste caratteristiche sono spesso associate a depositi calcarei. Pertanto, una comprensione più completa di come si formano le interruzioni di crescita può aiutare a chiarire la funzione e la tempistica della crescita del gesso. Sulla base delle osservazioni riguardanti la relazione tra gesso e folia, ci sono tre possibili modelli per la formazione delle conchiglie nelle rotture, che hanno tutti implicazioni diverse per la funzione del gesso nelle conchiglie delle ostriche, e anche per il comportamento del mantello durante la formazione della conchiglia più in generale (Fig. 8).
Modello 1 Prima, il mantello depone il periostraco (lo strato organico più esterno della conchiglia) che è seguito dalla deposizione di un sottile strato di folia direttamente sotto, verso l’interno della conchiglia. Successivamente, il mantello si separa dalla conchiglia precedentemente formata e, senza ritrarsi significativamente, inizia a formare uno strato di periostraco e di folia con un angolo obliquo rispetto al piano di crescita precedente, creando una pausa di crescita. Questa nuova geometria crea una depressione sulla superficie interna della conchiglia, direttamente sotto il punto in cui il secondo strato di periostraco e folia si è ramificato dal primo. Questa depressione viene successivamente riempita con il gesso. Mentre l’ostrica continua ad ispessirsi e ad estendere la sua conchiglia verso l’esterno, questo deposito gessoso sotto la rottura della crescita viene sigillato all’interno della conchiglia con un nuovo strato di folia. Nel modello 1, la rottura della crescita è causata dal distacco del mantello dallo strato iniziale di periostraco, che può essere causato dalla rottura del periostraco alla commissura, o da qualche altra interruzione (Fig. 8: riga 1).
Modello 2 Prima, il mantello depone il periostraco, che è seguito dalla deposizione di un sottile strato di folia direttamente sotto lo strato organico esterno. Successivamente, il mantello si stacca dallo strato di periostraco che si sta formando e si ritrae in un punto lungo il guscio precedentemente formato. Poi, il mantello inizia a formare un nuovo strato di periostraco e folia, verso l’interno dello strato precedente, con un angolo obliquo rispetto al piano di crescita precedente. Questa nuova geometria crea una depressione sulla superficie interna della conchiglia, direttamente all’interno del punto in cui il secondo strato di periostraco e folia si è ramificato dal primo. Questa depressione viene successivamente riempita con il gesso. Mentre l’ostrica continua ad ispessirsi e ad estendere la sua conchiglia verso l’esterno, questo deposito gessoso sotto la rottura della crescita viene sigillato all’interno della conchiglia da un nuovo strato di folia. Nel modello 2, la rottura della crescita è anche causata dal distacco del mantello dallo strato iniziale di periostraco, che può essere causato dalla rottura del periostraco alla commissura, o da qualche altra interruzione ambientale. Questo scenario differisce dal Modello 1 per il comportamento del mantello. Nel Modello 2, il mantello si ritrae e costruisce nuovo materiale del guscio verso l’interno del precedente piano di crescita. Al contrario, nel Modello 1, il mantello non si ritrae; piuttosto, si muove verso lo spazio interno tra le valve e precipita lo strato successivo rimanendo esteso (Fig. 8: riga 2).
Modello 3 Innanzitutto, il mantello depone il periostraco, che è seguito dalla deposizione di un sottile strato di folia direttamente sotto lo strato organico esterno. Successivamente, il mantello fa precipitare un piccolo cumulo di gesso che si estende fino all’estensione più esterna della conchiglia precedentemente cresciuta. Il mantello si stacca dallo strato di periostraco che si sta formando e si ritrae fino a un punto lungo la conchiglia precedentemente formata. Poi, un nuovo strato di periostraco e folia è precipitato all’interno del cumulo iniziale di gesso, e si estende oltre questo deposito gessoso, lasciando così il gesso esposto all’esterno della conchiglia. Questa nuova rottura di crescita crea anche una depressione sulla superficie interna della conchiglia, direttamente sotto il punto in cui si intersecano il primo folia, l’estremità umbone del cumulo di gesso e il secondo strato di folia e periostraco. Questo spazio viene successivamente riempito con il gesso, e mentre l’ostrica continua ad ispessirsi e ad estendere la sua conchiglia verso l’esterno, il deposito gessoso sotto la rottura della crescita viene sigillato all’interno della conchiglia. Qui, la formazione della rottura di crescita non è guidata dalla separazione del mantello dal primo strato di periostraco. Invece, il cambiamento nella direzione della crescita è il risultato della formazione del cumulo di gesso, che dirige la nuova crescita ad un angolo obliquo rispetto al precedente piano di crescita. Per le conchiglie osservate in questo studio, le interruzioni della crescita non sono associate a depositi calcarei (cioè il cumulo di gesso iniziale qui descritto) che sono esposti all’esterno della conchiglia, come nel modello 3. Pertanto, possiamo escludere il modello 3 come spiegazione per le rotture di crescita e il cambiamento nella direzione di crescita della conchiglia immediatamente dopo una rottura di crescita (Fig. 8: riga 3).
I modelli 1 e 2 sono più difficili da differenziare basandosi solo sulla morfologia della conchiglia perché, come descritto, risultano nello stesso insieme di caratteristiche, o molto simili, e le maggiori differenze tra questi due modelli riguardano il comportamento del mantello durante la formazione della rottura di crescita. Tuttavia, altre linee di evidenza possono essere utilizzate per individuare quale modello è più probabile che produca le caratteristiche del guscio osservate. Per il modello 1, il mantello non si ritrae e invece si allontana dal precedente piano di crescita facendo perno sul vecchio guscio. Pertanto, il nuovo strato di periostraco e di folia dovrebbe avere la stessa lunghezza degli strati iniziali, perché il mantello è rimasto completamente esteso. Al contrario, se il mantello si ritrae (Modello 2) e costruisce il secondo strato di periostraco verso l’esterno dal vecchio materiale della conchiglia, i nuovi strati saranno più corti (cioè termineranno più vicini all’umbone rispetto al primo strato di folia) fino a quando non si sarà verificata una crescita sufficiente ad estendere i nuovi folia oltre il vecchio materiale della conchiglia. Questo secondo modello è stato osservato nella sezione trasversale della Fig. 1D. Pertanto, il modello 2, che include la retrazione del mantello, è la rappresentazione più probabile di come si formano le rotture di crescita e di come il mantello si comporta in questo contesto. Inoltre, il modello 2 concorda bene con il lavoro precedente in cui i mantelli delle ostriche sono stati osservati direttamente a contrarsi durante la formazione del guscio e la cementazione32. In un esperimento in cui il margine della conchiglia della valvola sinistra di un’ostrica è stato rimosso, il mantello ha successivamente iniziato a formare un nuovo strato di periostraco sul vecchio materiale della conchiglia, dorsalmente alla commissura (32, Fig. 7B). Questo illustra che il mantello si ritrae per formare un nuovo periostraco e la conchiglia verso l’esterno dal materiale della vecchia conchiglia, in linea con il modello 2. Un ulteriore lavoro di osservazione, come quello eseguito da Yamaguchi32, unito ad accurate misurazioni per stabilire quanto indietro il mantello si ritrae durante la formazione delle rotture di crescita, fornirebbe prove definitive a sostegno del Modello 1 o del Modello 2.
Conservazione e cementazione I depositi gessosi sono stati osservati essere estesi nei siti dove le conchiglie si sono riattaccate ad un substrato, come dove le ostriche si sono cementate ad altri individui o al materiale della gabbia (Figg. 2L, 7). Per le ostriche che si sono riattaccate al materiale della gabbia, il periostraco era lo strato più esterno, indicando che è stato deposto per primo per conformarsi alla superficie irregolare. Osservazioni simili sono state fatte anche da Yamaguchi32 , che ha anche proposto che il mantello è un partecipante attivo nella cementazione delle conchiglie, premendo il periostraco appena fatto nel substrato, promuovendo così l’attaccamento. Pertanto, i depositi gessosi sono coinvolti nella cementazione almeno nella misura in cui il gesso permette all’ostrica di conformarsi ad un substrato irregolare mantenendo uno spazio interno favorevole.
Interessante, Harper33 ha registrato la presenza di un deposito gessoso all’esterno della conchiglia di M. gigas, tra il periostraco e il substrato. Se la presenza di gesso tra la conchiglia e il substrato è un evento comune, allora questo indicherebbe che il gesso gioca un ruolo più centrale nella cementazione rispetto al semplice conferimento della capacità di conformarsi ad un substrato irregolare. Nel presente studio, tre coppie di ostriche che si erano ricettate l’una con l’altra sono state sezionate ed esaminate per questi depositi gessosi che si trovano al di fuori della periostraca (Fig. 3). Tuttavia, non ne è stato trovato nessuno. Anche se questo può indicare che è necessario un campione di dimensioni maggiori per rilevare questo fenomeno, proponiamo che i depositi gessosi esterni, come quello trovato da Harper33, erano aberranti. Questo indica che il gesso non è generalmente utilizzato direttamente per l’attacco delle ostriche. Ma, come è stato posizionato il gesso osservato da Harper33 tra il periostraco e il substrato?
Mentre la pressione del mantello del periostraco sul substrato può essere una componente del processo di cementazione per M. gigas32, un adesivo organico-inorganico prodotto dal mantello gioca un ruolo centrale nel fissare le ostriche al substrato. Harper33 ha ipotizzato che la frazione organica del cemento sia in grado di muoversi attraverso il periostraco per riempire lo spazio tra questo strato e il substrato, attaccando così l’ostrica. Ci sono ulteriori prove che suggeriscono che le sostanze organiche secrete dal mantello giocano un ruolo centrale nel determinare la morfologia dei cristalli nelle conchiglie dei molluschi34,35,36,37,38,39. Quindi, se i precursori organici secreti dal mantello per la calcite gessosa fossero inavvertitamente fuoriusciti attraverso il periostraco poroso, ciò potrebbe spiegare la presenza di gesso in uno spazio che normalmente sarebbe occupato dal cemento33. Mentre questa rimane un’ipotesi speculativa, un ulteriore lavoro che caratterizza i costituenti organici degli strati della conchiglia, e che affronta la capacità di questi organici di mobilitare attraverso il periostraco, aiuterebbe a risolvere queste domande.
Ecologia funzionale del gesso I dati qui presentati indicano che il gesso è associato alla variabilità morfologica in M. gigas, ed è utile per la cementazione perché permette all’animale di conformarsi a un substrato irregolare mantenendo uno spazio interno favorevole. Anche se molti altri bivalvi sono in grado di raggiungere uno stile di vita di cementazione senza l’uso del gesso, l’alta porosità del gesso produce una struttura del guscio che è molto meno densa dei folia circostanti19,40. Inoltre, la formazione del gesso è associata a tassi di crescita rapidi e conchiglie molto grandi e spesse10,23. Questo indica che il gesso, oltre ad essere utile per la cementazione e per accogliere la plasticità morfologica, permette una rapida crescita del guscio agendo come un materiale da costruzione relativamente economico durante la costruzione del guscio. Un lavoro futuro che confronti la forza o la durata della cementazione nelle ostriche che producono gesso rispetto alle ostriche e ad altri bivalvi cementanti che non lo fanno (per esempio i Chamids) fornirebbe ulteriori informazioni sui compromessi associati all’uso di questo materiale per aiutare la cementazione. Infine, anche se un lavoro recente suggerisce che il folia e il gesso sono precipitati in modo sincrono20,41 , rimangono questioni aperte riguardo ai tempi di deposizione del folia rispetto al gesso all’interno della conchiglia. Ulteriori esperimenti che impiegano sia tecniche di marcatura (per esempio la calceina) che la geochimica degli isotopi stabili aiuterebbero a determinare la relazione temporale tra gesso e folia, in particolare per quanto riguarda la formazione delle rotture di crescita e altre caratteristiche qui discusse.