I risultati qui presentati sono basati su:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Classificazione filogenetica di Trametes (Basidiomycota, Polyporales) basato su un set di dati di cinque marcatori. Taxon 60(6): 1567-1583
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Abstract: La filogenesi di Trametes e dei generi correlati è stata studiata utilizzando i dati molecolari dei marcatori ribosomiali (nLSU, ITS) e dei geni codificanti le proteine (RPB1, RPB2, TEF1-alpha) e sono state considerate le conseguenze per la tassonomia e la nomenclatura di questo gruppo. Sono stati analizzati set di dati separati con i soli dati rDNA, set di dati singoli per ciascuno dei geni codificanti le proteine e un set di dati combinato di cinque marcatori. Le analisi molecolari recuperano un clade di trametoidi fortemente supportato che include la maggior parte delle specie di Trametes (incluso il tipo T. suaveolens, il gruppo T. versicolor, e specie principalmente tropicali come T. maxima e T. cubensis) insieme a specie di Lenzites e Pycnoporus e Coriolopsis polyzona. I nostri dati confermano le posizioni di Trametes cervina (= Trametopsis cervina) nel clade flebioide e di Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) al di fuori del clade trametoide, strettamente legato a Coriolopsis gallica. Il genere Coriolopsis, come attualmente definito, è polifiletico, con la specie tipo come parte del clade dei trametoidi e almeno due lignaggi aggiuntivi che si verificano nel clade poliporoide centrale. Alla luce di questi risultati, l’uso di un unico nome generico (Trametes) per il clade dei trametoidi è considerato la migliore opzione tassonomica e nomenclaturale in quanto il concetto morfologico di Trametes rimarrebbe quasi invariato, poche nuove combinazioni nomenclaturali sarebbero necessarie e la classificazione di ulteriori specie (cioè non ancora descritte e/o campionate per i dati molecolari) in Trametes sulla base dei soli caratteri morfologici sarà ancora possibile. Sono stati considerati scenari alternativi per dividere il clade dei trametoidi in cinque o dieci generi, ma se una di queste opzioni dovesse essere adottata la distinzione morfologica dei generi segregati e l’ascrizione di specie aggiuntive a uno qualsiasi di questi generi sarebbe molto difficile e in alcuni casi impossibile. I generi Artolenzites, Coriolopsis (come attualmente tipizzato), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes e Pycnoporus sono considerati sinonimi di Trametes.
Introduzione
Il genere Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) è caratterizzato dalla combinazione di basidiocarpi pileati, imenoforo poroide, sistema ifale trimitico, basidospore lisce a parete sottile che non reagiscono in presenza del reagente di Melzer e produzione di una carie del legno di tipo white-rot (Gilbertson & Ryvarden, 1987). È un genere cosmopolita presente praticamente in ogni tipo di ecosistema forestale nelle aree temperate, boreali e tropicali (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor (“code di tacchino”) è tra le specie più comuni e diffuse di funghi che formano funghi e il suo intero genoma è attualmente in fase di sequenziamento (http://www.jgi.doe.gov/). Mentre il concetto di Trametes appena delineato è ampiamente accettato (ad esempio, Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005) non è l’unico che è stato proposto. Corner (1989) aveva un concetto generico molto più ampio che sinonimizzava sotto Trametes altri 15 generi di Polyporales con sistemi ifali trimitici, inclusi taxa con basidiocarpi stipitati (per esempio Microporus) e generi che causano un tipo di decadimento brown-rot (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) ha definito il gruppo Trametes della famiglia Polyporaceae Corda in base alla combinazione del sistema ifale trimitico e del tipo di decadimento white-rot e ha incluso tutti i generi sinonimizzati da Corner (1989) con l’eccezione dei brown-rot Daedalea e Fomitopsis e lo stipitato Lignosus. Ryvarden ha anche incluso alcuni generi non considerati da Corner come Cryptoporus, Elmerina e Fomitella nel gruppo Trametes delle Polyporaceae.
I recenti studi molecolari hanno contribuito a chiarire le relazioni di livello superiore e generiche dei funghi poliporoidi, e alcuni dei generi considerati come parte del gruppo Trametes sono stati collocati fuori dalle Polyporales: Trichaptum nelle Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) e Elmerina nelle Tremellales (Larsson & al. 2004). Altri generi del gruppo Trametes o Trametes sensu Corner (1989) appartengono alle Polyporales ma non sono strettamente legati a Trametes: Cerrena appartiene al clade dei flebioidi (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) e i generi brown-rot Daedalea e Fomitopsis sono inseriti nel clade degli antrodia (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Sulla base degli studi appena menzionati, gli articoli di Tomšovský & al. (2006) e Sotome & al. (2008), e i risultati qui presentati i restanti generi del gruppo Trametes appartengono al clade poliporoide centrale.
Gli studi filogenetici più completi con un focus su Trametes sono quelli di Tomšovský & al. (2006), che ha studiato le sequenze ITS e nLSU in undici isolati che rappresentano sette specie europee, e Ko & Jung (1999b), che ha studiato le sequenze mtSSU in sette isolati di Trametes. Collettivamente, questi studi supportano la collocazione della maggior parte delle specie di Trametes nel clade poliporoide centrale, ma suggeriscono anche che Trametes è parafiletico o polifiletico, con specie di Lenzites e Pycnoporus mescolate a specie di Trametes.
I dati molecolari hanno anche dimostrato che alcune specie classificate in Trametes da Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) e Ryvarden & Gilbertson (1994) non appartengono al genere: (i) Trametes trogii è più strettamente legato a Coriolopsis gallica che alle altre specie di Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors appartiene al genere Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) ha dimostrato che Trametes cervina è probabilmente legato a Ceriporiopsis ed è stato trasferito al nuovo genere Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Discussione
Queste sono le relazioni filogenetiche dei Polyporales trametoidi inferite dai dati nLSU, ITS, RPB1, RPB2 e TEF1.
Si conclude che tutti i membri del clade trametoide dovrebbero essere classificati sotto un unico nome generico (Trametes). Il concetto morfologico di Trametes di Gilbertson & Ryvarden (1987) dovrebbe solo essere leggermente ampliato per permettere alle specie con basidiocarpi rosso-arancio (Pycnoporus) e/o ife colorate e contesto (Pycnoporus, C. polyzona) di essere incluse in Trametes. L’ascrizione di taxa non campionati e appena descritti a questo “nuovo” Trametes sarà più facile che in qualsiasi scenario tassonomico alternativo qui considerato e non più complicato che con l’attuale concetto morfologico di Trametes.
Sono state considerate anche alternative all’uso del nome Trametes per tutti i membri del clade dei trametoidi.
Opzione a cinque generi: riconoscere i cinque lignaggi ben supportati recuperati nell’analisi del dataset a cinque marcatori a livello generico: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites e Pycnoporus. Se questa opzione viene adottata, sarebbe necessario trasferire alcune specie attualmente collocate in Trametes a Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) o Pycnoporus (T. cubensis) e “resuscitare” il nome Artolenzites per accogliere T. elegans e il gruppo T. maxima. Le ragioni per non adottare questa opzione possono essere facilmente riconosciute: (i) Questi cinque generi sarebbero indistinguibili l’uno dall’altro in base alla morfologia, all’ecologia e/o alla distribuzione biogeografica; (ii) Data la natura omoplastica di alcuni importanti caratteri utilizzati nella distinzione generica di questo gruppo (ad esempio, imenoforo lamellato vs. imenoforo poroide), il nome di Artolenzites è stato scelto in base alla natura di questo gruppo. imenoforo poroide, presenza di ife leganti “a spada”, natura e distribuzione dei pigmenti nei basidiocarpi) non è possibile determinare, sulla base della sola morfologia, la posizione tassonomica delle specie non campionate qui; (iii) Non sarà possibile ascrivere le specie appena descritte a nessuno di questi cinque generi senza generare dati molecolari e anche allora se è disponibile solo l’rDNA (es.T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) potrebbe non essere sufficiente per una classificazione generica sicura.
Opzione dieci generi: riconoscere Trametes, Coriolopsis (solo C. polyzona), Lenzites e Pycnoporus come definiti da Gilbertson & Ryvarden (1987), senza trasferirvi alcuna specie, e adottando nuovi nomi generici per i taxa che non rientrano in questi generi. I nomi generici Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites e Cubamyces ospiterebbero solo le loro rispettive specie tipo e due nuovi generi dovrebbero essere creati per T. membranacea e il gruppo T. maxima. Con l’attuale campionamento un totale di dieci generi dovrebbe essere accettato per i taxa del clade dei trametoidi. Tuttavia gli stessi problemi appena descritti per l’opzione dei cinque generi saranno ancora più gravi con questa opzione e molto probabilmente il numero di generi nel clade dei trametoidi aumenterà man mano che nuovi taxa saranno campionati per le analisi molecolari.
