ドロマエオサウルス科

皮膚被覆 編集

振原竜化石における羽根の印象

ドロメオサウルス類が羽根で覆われていたと示す多くの証拠が存在する。 ドロメオサウルス類の化石には、前肢(レミゲス)と尾(レクトリック)に長い羽毛が、また、体の他の部分には短い羽毛が残されているものがある。 他の化石では、実際の羽の印象は残っていないが、羽の存在に関連した前腕骨の凸凹が残っており、そこには生前、翼の羽が取り付けられていたはずだ。

羽の存在を示す数体のマニルラプトルの化石。 左から時計回りに、アルケオプテリクス、アンキオルニス、ミクロラプトル、ゼンユアンロン。

羽毛の決定的な証拠を持つ最初のドロメサウルス類は、1999年にXuらによって中国で見つかったSinornithosaurusである。 このほかにも、体を羽毛で覆われたドロメオサウルス類の化石は数多く発見されており、中には完全に発達した羽毛を持つものもある。 マイクロラプトルは、後肢に2対の翼がある痕跡さえある。 しかし、より粗い岩石から発見された化石の中には、鳥の翼にある羽毛の取り付け部であるフェザーキャニオンの存在によって、羽毛の痕跡を示すものがある。 ドロメオサウルス類のラホナビスやヴェロキラプトルからは羽毛砲が発見されており、印象がないにもかかわらず、これらの形態に羽毛があったことを示している。 このことから、地上性のドロメオサウルス類にも羽毛があった可能性が高い。現代の飛べない鳥類でも羽毛の大部分は残っているし、ヴェロキラプトルのような比較的大きなドロメオサウルス類は、ペナスの羽を保持していたことが知られている。 大型のドロメオサウルス類は断熱カバーの一部または全部を失ったとする研究者もいたが、ヴェロキラプトルの標本から羽毛が発見され、科のすべてのメンバーが羽毛を保持していた証拠として挙げられた。

より最近では、鎮元竜の発見によって比較的大きなドロメオサウルス類に完全な羽毛コートがあることが立証された。 また、空力的に大きな翼の羽毛や、尾の周りに扇状の羽毛があることは、大型のドロメオサウルス類の外装を知る上で意外な特徴であった。 ダコタラプトルは、羽毛渓谷という間接的な形ではあるが、羽毛の痕跡を持つ最大のドロメオサウルス類である。

SensesEdit

いくつかのドロマエオサウルス類(Microraptor、Sinornithosaurus、Velociraptor)と現代の鳥や爬虫類との強膜環を比較すると、MicroraptorやVelociraptorを含むいくつかのドロマエオサウルスは夜間の捕食者で、Sinornithosaurusは短い間隔で日中活動したことが推測される。 しかし、Microraptorの虹色の羽の発見は、この属の夜行性の推論に疑問を投げかけた。虹色の羽を持ち、夜行性であることが知られている現代の鳥はいないからだ。

ドロメオサウルス類の嗅球の研究から、他の非鳥類獣脚類やティラノサウルス類、アカハラハゲタカなどの嗅覚の鋭い現代鳥類と大きさが似ていることがわかり、食べ物を探すなどのドロメオサウルス類の日常活動において嗅覚が重要であったことを反映していると思われます。

空中移動編

Microraptor guiの芸術的復元、他のドロメサウルス類と同様に4枚の翼と尾を使って木の間を移動した。

飛行または滑空の能力は、少なくとも5種のドロメサウルス類に示唆されてきた。 最初のRahonavis ostromi(当初は鳥類に分類されていたが、その後の研究で竜脚類であることが判明)は、前肢に長く頑丈な飛行羽を挿入するための羽毛砲があることから、動力飛行が可能であった可能性がある。 ラホナヴィスの前肢は、始祖鳥よりも力強く作られており、羽ばたき飛行に必要な強い靭帯を持っていた証拠である。 ルイス・キアッペは、これらの適応を考えると、ラホナヴィスはおそらく飛ぶことができたが、現代の鳥よりも空中では不器用だっただろうと結論づけました。

風洞でのミクロアプトルのモデル、飛行中の手足の位置を決めるテスト中のもの。

もう1種のドロメオサウルス類であるミクロラプトル・ギは、発達した前肢と後肢の翼を使って滑空することができたのかもしれません。 2005年に発表されたSankar Chatterjee氏の研究によると、マイクロラプトルの翼は2層式の「複葉機」として機能しており、おそらく枝から発進して深くUターンしながら潜り、再び上昇して別の木に着地し、尾と後翅で位置とスピードを制御するグライドグライドを採用していたのではないかと考えられています。 Chatterjeeはまた、Microraptorが滑空に加えて動力飛行を維持するための基本的な要件を持っていたことを明らかにしました。

Changyuraptor yangiはMicroraptor guiの近縁種で、4枚の翼の存在や類似した肢体比率からその親類と同様の滑空方式を使っていたと推測されています。 しかし、この動物はかなり大きく、野生の七面鳥の大きさであり、知られている中生代の飛行パラビアの中で最大である。

もう1種のドロメサウルス類であるデイノニクス・アンタルホープスは部分的に飛行能力を示していたかもしれない。 本種の幼体は成体よりも腕が長く、肩甲帯も大きく、他の羽ばたき脚類と同様であることから、幼少時に飛べ、成長とともに飛べなくなった可能性がある。

また、Sinornithosaurus milleniiが滑空や動力飛行が可能だった可能性も何度か指摘されているが、それ以上の研究は行われていない。

Zhenyuanlongでは、ArcheopteryxやAnchiornisなどの長くランクが高い被殻に対して、特に鳥に似た流線形を持つ翼羽や融合胸骨板が出土している。 その大きさと短い腕から、Zhenyuanlongが飛行能力を有していたとは考えにくいが(この点についてはバイオメカニカルモデルの重要性が強調されている)、飛行祖先の比較的近い子孫、あるいは滑空や飛行中の翼による傾斜の能力も示唆されるかもしれない。

鎌の爪の使い方Edit

第2指の拡大した「鎌の爪」の機能については、現在意見が分かれているようです。 1969年にジョン・オストロムがデイノニクスについて説明したとき、彼はこの爪を、いくつかの剣歯類ネコ科動物の犬歯と同様に、獲物を切るために強力なキックと組み合わせて使われた刃物のような切断武器と解釈した。 Adams(1987)は、このポイントは大型の頭蓋垂形恐竜の内臓を取り除くのに使われたと示唆した。 鎌状の爪が凶器であるという解釈は、すべてのドロメオサウルス類に適用されている。 しかし、Manningらは、爪がフックの役割を果たし、これまで推定されていた逆涙滴型ではなく、楕円形の断面を持つケラチン鞘を再構築したと主張した。 7408>

ヒクイドリの足の天頂図

オスロムはデイノニクスをダチョウやヒクイドリと比較した。 この鳥類は、第2趾にある大きな爪で深刻な傷を負わせることができると指摘した。 ヒクイドリは最大125ミリの爪を持っている。 オストロムは、ギリアード(1958)の言葉を引用して、「腕を切断することも、人間の内臓を取り出すこともできる」と述べている。 Kofron (1999 and 2003)は241件のヒクイドリ襲撃事件を調査し、人間1人と犬2匹が殺されていることを発見したが、ヒクイドリが他の動物の内臓を取り除いたり切断したりできることを示す証拠はない。 ヒクイドリは爪を使って身を守ったり、威嚇する動物を攻撃したり、アーチ型の威嚇ディスプレイを展示したりする。 7408>

Phillip Manningら(2009)は、前肢にある鎌状爪と同じような形の爪の機能を検証することを試みた。 研究チームは、ヴェロキラプトルの前肢の爪の3次元コンターマップを作成するためにX線画像を用いて、応力と歪みが爪と四肢に沿ってどのように分配されるかというバイオメカニクスを分析しました。 比較のために、現代の肉食鳥であるフクロウの爪の構造を分析した。 その結果、爪に沿った応力のかかり方によって、クライミングに最適であることがわかったのです。 科学者たちは、爪の鋭い先端は穿刺と把持の道具であり、湾曲して広がった爪の基部は応力荷重を均一に伝えるのに役立つことを発見しました。

Manning のチームはまた、ドロメサウルス類の鎌形爪の曲率を現代の鳥やほ乳類に存在する曲率と比較しました。 これまでの研究で、爪の曲がり具合はその動物の生活様式に対応しており、ある形状の爪が強く曲がっている動物は登山をする傾向があり、爪がまっすぐなものは地上で生活していることを表していたのだ。 ドロメオサウルス類のデイノニクスが持つ鎌状の爪は、曲率160度と、登攀動物の範囲内である。 研究対象となった前肢の爪も、登攀曲率の範囲に収まっている。

古生物学者のピーター・マコヴィッキーは、マニングチームの研究に対して、小型で原始的なドロメオサウルス類(マイクロラプトルなど)はおそらく木登りをしただろうと主張し、そのスケーリングでは、後にアキロバトルなどの巨大ドロメオサウルスが、大きすぎて木登りができなくなったときに高度に湾曲した爪を残した理由を説明していない、とコメントしている。 7408>

2009年、フィル・センターはドロメオサウルス類の足指の研究を発表し、その可動域が硬い昆虫の巣を掘ることに適合していることを示した。 Senterは、RahonavisやBuitreraptorなどの小型のドロメオサウルス類は部分的に食虫するのに十分な大きさであり、DeinonychusやNeuquenraptorなどの大型の属はこの能力を利用して昆虫の巣に存在する脊椎動物を捕獲した可能性があると示唆した。 しかし、Senterはドロメオサウルス類の爪の強い湾曲がそのような活動にも寄与しているかどうかを検証していない。

RPR法によるZephyrosaurus schaffiを狩るDeinonychus antirrhopusの図。

2011年、デンバー・ファウラーらは、ドロメオサウルス類がより小さな獲物を捕らえるための新しい方法を提案しました。 このモデルは「猛禽類の獲物拘束」と呼ばれ、ドロメサウルス類が獲物に飛び乗って体重で押さえつけ、鎌状の大きな爪を強く握って、現在の現存するアシピトリス類とほぼ同じ方法で獲物を殺していたとする捕食モデルである。 ドロメオサウルス類は、アクシピトリッド類と同様に、生きたまま餌を食べ始め、やがて失血と臓器不全で死ぬまで食べ続ける。 この提案は、主にドロメオサウルス類と現存する捕食行動が知られているいくつかの猛禽類グループの足と脚の形態と比率の比較に基づいている。 Fowlerは、ドロメオサウルス類の足腰がワシやタカの足腰にずっと似ていること、特に第2爪が大きくなっていること、把持の可動域が似ていることを見いだしたのである。 しかし、中足骨が短く、足の強度はフクロウに近いものであったろう。 RPR方式による捕食は、ドロメオサウルス類の異常な歯列や腕の形態など、他の側面と矛盾することはないだろう。 大きな力を発揮できる腕は、長い羽毛で覆われていたと思われるが、獲物を振り回し、コントロールしようと奮闘する際に、剛性の高いカウンターウェイトとして使われる尾の助けとともに、安定させるために使われたと思われる。 ファウラーらが比較的弱いと考えていたドロメオサウルス類の顎は、生きているときに獲物を食べるのには有効だが、獲物を素早く力強く仕留めるのには適していなかったのだろう。 これらの捕食適応が一緒に働くことは、パラビアの羽ばたきの起源にも関係しているかもしれない。

Gregarious behaviourEdit

イチノタクのパラビプスディダクトロイデスの痕跡、同じ方向に動く2個体の痕跡と解釈される。

デイノニクスは、大型の鳥竜類である草食恐竜テノントサウルスの遺体の近くに、小さな群れで発見されました。 このことは、このドロメオサウルス類が現代の哺乳類のように群れをなして狩りをする証拠であると解釈されていた。 しかし、すべての古生物学者がこの証拠を決定的なものとしたわけではなく、後にローチとブリンクマンが2007年に発表した研究では、デイノニクスは無秩序なストーキング行動をとっていた可能性が示唆されている。 鳥類やワニ類を含む現代の二足動物は、長期的な協力狩猟はほとんど見られず(フィンランドタカやハリスブッシュバックを除く)、代わりに単独で狩りをする傾向があり、時には力を合わせて狩りの成功率を上げたり、単に見つけた死骸に引き寄せられ、同じ種の個体の間で争いが起こることもしばしばである。 例えば、コモドドラゴンのグループが一緒に食事をしている状況では、大きな個体が先に食べ、餌を取ろうとする若い個体を攻撃することがある。小さな動物が死ぬと、それは通常共食いされる。 この情報をドロマエオサウルス類の集団狩猟行動と推定される部位に適用すると、コモドドラゴンに類似した摂食戦略と一致するように思われる。 7408>

2001年、流砂の罠から、完全に発達した成体から体長0.9mの小さな幼児まで、複数のユタラプトルの遺骸が発見された。 一部の科学者は、これは家族的な狩猟行動の証拠であると仮定していますが、砂岩のブロック全体がまだ開かれていないため、研究者は動物が同時に死んだかどうか不明です。

2007年に科学者は、中国の山東省で、知られている最初のドロメオサウルス類の足跡を説明しました。 歩行時に鎌状の爪が地面から引っ込むという仮説を裏付けるとともに、足跡(アキレス腱サイズの大型種によるもの)には、ほぼ同サイズの6個体が海岸線に沿って一緒に移動した形跡があったのだ。 個体の間隔は約1メートルで、進行方向は同じまま、かなりゆっくりしたペースで歩いた。 この足跡を説明した論文の著者は、ドロメオサウルス類のいくつかの種が集団で生活していた証拠であると解釈している。 7408>

PalaeopathologiesEdit

2001年にBruce Rothschildらは、獣脚類恐竜のストレス骨折と引き抜き骨折の証拠を検討し、彼らの行動の研究への影響を検討する研究を発表しました。 ストレス骨折は、1回の出来事ではなく、繰り返される外傷によって起こるため、他のタイプの怪我よりも規則的な行動によって引き起こされる可能性が高いです。 この研究で発見された2つの爪の傷のうち、1つはドロマエオサウルス類の手の爪で、ストレス骨折のような傷を発見したのです。 手のストレス骨折は、動物が走っているときや移動中に得られるため、足のストレス骨折と比較して行動学的に特別な意味を持ちます。 一方、手の怪我は、もがいている獲物に接触したときにできやすい。

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