プタメン

脳。 Putamen
前交連を通る脳のコロナル断面図。 (中央右にプタメン。）
第3脳室中間塊を通る脳の冠状断面図。 (上部にプタメン（Putamen）のラベルあり。)
Latin	‘
グレーの	subject #189 34
Part of
コンポーネント
動脈
ヴァイン
脳情報/UW	ハイエ-ド212
MeSH

putamenは前脳（終脳）の底部にある円形の構造である。 被殻と尾状核を合わせて背側線条体を形成する。 また、大脳基底核の構造の一つでもある。 様々な経路を経て、主に黒質、淡蒼球に接続されている。 また、このような神経回路を介し、主に黒質、淡蒼球と結合している。 その機能を果たすために、ドーパミンのメカニズムを利用している。 また、パーキンソン病のような変性神経疾患にも関与している。

歴史

「プタメン」はラテン語で、剪定の際に落ちるものを指し、剪定する「プート」に由来する。

過去に、特に putamen に焦点を当てた研究はほとんど行われていませんでした。 しかし、大脳基底核とそれを構成する脳構造がどのように相互作用しているかについては、多くの研究が行われてきました。 1970年代には、サルを用いて、運動に関連する淡蒼球ニューロンの活動をモニターする最初のシングルユニット記録が行われた。

解剖学

被殻は前脳にある構造物で、尾状核とともに背側線条体を形成している。 尾状核とプタメンは同じ種類の神経細胞や回路を含んでおり、多くの神経解剖学者は背側線条体を単一の構造と考え、真ん中を通る内被核という大きな繊維路によって2つの部分に分けている。 淡蒼球とともに、レンズ核を構成している。 また、プタメンは大脳基底核の最も外側の部分である。 これらは、大脳皮質、視床、脳幹と相互につながっている脳の核のグループである。 大脳基底核の他の部分には、背側線条体、黒質、側坐核、視床下核がある。 哺乳類の大脳基底核は、運動制御、認知、感情、学習と関連している。 大脳基底核は脳の左右にあり、吻側部と尾側部がある。 プトメンは線条体の一部として吻側部に位置する。 大脳基底核は線条体を介して大脳皮質から入力を受ける。

後頭核

後頭核は後頭核と連携して大脳皮質からの入力を受ける。 大脳基底核の「入り口」ともいえる。 側坐核と内側尾状核は前頭葉皮質と大脳辺縁系からの入力を受ける。 扁桃核と尾状核は黒質と結合しているが、その出力のほとんどは淡蒼球に送られる。

黒質

黒質には、substantia nigra pars compacta (SNpc) と substantia nigra pars reticulata (SNpr) の2つの部分があります。 黒質pars compacta（SNpc）は、被殻と尾状核からの入力を受け、情報を送り返す。 SNprもまた、被殻と尾状核から入力を受ける。 しかし、その入力を大脳基底核の外に送り出し、頭と目の動きを制御している。 SNpcは、動作に重要なドーパミンを産生する。 パーキンソン病で変性するのはこの部分である1。

淡蒼球

淡蒼球には、外淡蒼球（GPe）と内淡蒼球（GPi）の2つの部分がある。 両部位とも被殻と尾状核から入力を受け、視床下核と連絡する。 しかし、ほとんどの場合、GPiは大脳基底核からの抑制性出力を視床に送る。 GPiはまた、中脳の一部に少数の突起を送り、姿勢制御に影響を与えると想定されている1。

生理学

経路の種類

動作を制御するために、プタメンはそれとともに基底核を構成する他の構造物と相互作用する必要がある。 これらには尾状核と淡蒼球が含まれる。 この2つの構造とプタメンは、一連の直接および間接的な抑制経路を通じて相互作用する。 直接経路は、被殻から黒質、淡蒼球内部へ向かう2本の抑制経路から構成されています。 間接経路は、被殻と尾状核から淡蒼球の外側に向かう3本の抑制経路から構成されています。 この経路では、ドーパミン、GABA、エンケファリンが使われる。 ドーパミン

置物で調節される主な神経伝達物質のひとつにドーパミンがあります。 細胞体が活動電位を発したとき、ドーパミンは被殻と尾状核のシナプス前末端から放出される。 このドーパミンが黒質に影響を与え、運動計画に影響を与えるのです。 これと同じメカニズムが依存症にも関わっている。 シナプス間隙のドーパミンの量やシナプス後末端へのドーパミンの結合量を制御するために、ドーパミン作動性末端が過剰なドーパミンを取り込んでいるのです。

その他の神経伝達物質

後頭葉は、他の神経伝達物質の調節にも関与しています。 GABA、エンケファリン、サブスタンスP、アセチルコリンを放出し、セロトニンやグルタミン酸を受け取ります。 これらの神経伝達物質の大部分は、運動制御の役割を担っています2.

Function: 運動技能

putamenは多くの機能を持つが、特定の特殊性はないと結論されている。 しかし、プタメンは他の多くの構造と相互接続しているため、それらと連動して多くの種類の運動技能を制御している。 例えば、運動学習の制御、運動パフォーマンスとタスク3、運動準備4、運動の振幅の指定5、運動シーケンス6などである。 神経学者の中には、トゥレット症候群のような運動の選択、パーキンソン病のような以前に学習した運動の自動実行にも、プタメンが関与していると仮定する者もいる7

ある研究では、プタメンが手足の運動をコントロールしていることが明らかにされた。 この研究の目的は、霊長類の被殻における特定の細胞活動が、四肢の運動の方向と関連しているのか、それとも筋活動の基礎的なパターンと関連しているのかを明らかにすることであった。 2匹のサルを訓練し、荷重の移動を伴う課題を行わせた。 課題は、運動と筋肉活動を区別できるように作成された。 その結果、タスクとタスク以外の腕の動きの両方に関連している場合にのみ、被殻の神経細胞が監視対象として選択された。 その結果、モニターされた神経細胞の50%が負荷とは無関係に運動の方向に関連していることが示された8。 運動課題はジョイスティック制御のカーソルを用いて行われた。 統計学的検定により、動作の程度とそれが脳のどの部位と相関しているかを算出した。 その結果、「動作範囲の拡大は、両側の基底核（BG; putamen and globus pallidus）および同側の小脳におけるrCBFの並列的な増加と関連していた」ことがわかった。 これは、プタメンが運動に影響を与えるだけでなく、課題を遂行するために他の構造と統合していることを示している9.

ある研究では、大脳基底核が連続した運動の学習にどのように影響するのかを特に調べるために行われた。 2匹のサルに、一連のボタンを順番に押すように訓練した。 使用した方法は、十分に学習された課題と新しい課題をモニターできるように設計されていた。 ムシモールを大脳基底核のさまざまな部位に注射したところ、「前尾状核と被殻に注射すると新しいシーケンスの学習が欠損するようになったが、中後被殻には注射しなかった」ことが明らかになった。 2432>

学習における役割

多くの研究において、被殻は多くの種類の学習において役割を果たしていることが明らかになっている。 以下にその例を挙げる。

強化学習と暗黙学習

様々な種類の運動とともに、被殻は強化学習と暗黙学習にも影響を与える11。 強化学習とは、環境と相互作用し、結果を最大化するために行動を起こすことである。 暗黙学習は、情報に触れることで知識を獲得していく受動的なプロセスである。 正確なメカニズムはわかっていないが、ここではドーパミンと同調性ニューロンが重要な役割を担っていることが明らかになっている。 トーニー活性ニューロンは、刺激の全時間帯に発火するコリン作動性介在ニューロンで、1秒間に約0.5〜3回のインパルスで発火する。 2432>

カテゴリー学習

ある研究では、脳卒中により大脳基底核（特に被殻）に局所的な病変を持つ患者をカテゴリー学習の研究に使用した。 このような患者を使う利点は、前頭前野へのドーパミン作動性投射が無傷である可能性が高いことである。 また、このような患者さんでは、病変が特定の場所にしか生じないため、特定の脳構造を機能させることが容易である。 本研究の目的は、これらの病変がルールベース課題および情報統合課題の学習に影響を及ぼすかどうかを明らかにすることである。 ルールベースタスクは、仮説検証によって学習され、ワーキングメモリに依存するものである。 情報統合課題は、意思決定の前段階に2つの情報源からの情報を統合することで精度を最大化する課題であり、手続きベースのシステムに従っている。

実験には、大脳基底核に病変のある7名の参加者と、9名の対照参加者が用いられた。 尾状核は影響を受けていないことに留意することが重要である。 参加者は、情報処理が互いに干渉しないように、別々のセッションでそれぞれのタイプの学習についてテストされた。 各セッションにおいて、参加者はコンピュータ画面の前に座り、様々な線が表示された。 これらの線は、4つのカテゴリーからランダムにサンプルを採取するランダム化技法によって作られたものです。 ルールドベースのテストでは、これらのサンプルを使って、この4つの別々のカテゴリーに入る様々な長さと向きの線を作成した。 そして、その線がどのカテゴリーに属するかを、4つのボタンのうち1つを押してもらう。 情報統合課題では、カテゴリ境界を45°回転させた以外は同じ刺激を用いて、同じプロセスを繰り返した。 この回転により、被験者は線がどのカテゴリに属するかを判断する前に、線に関する量的情報を統合することになる。

その結果、実験群の被験者は規則に基づく課題を行う際に障害を受けるが、情報統合的な課題を行う際には障害を受けないことがわかった。 統計的な検証の結果、脳はルールベースの学習課題を解くために情報統合の技術を使うようになったという仮説も立てられました。 ルールベース課題は脳の仮説検証系を使うので、脳の仮説検証系が損傷／弱体化したと結論づけられる。 この仮説検証システムには、尾状核とワーキングメモリが含まれることが知られている。 したがって、プタメンがカテゴリー学習、システム間の競争、ルールベースのタスクにおけるフィードバック処理に関与し、前頭前野の処理（ワーキングメモリや実行機能に関係する）にも関与していることが確認されたのである。 現在では、大脳基底核と尾状核だけがカテゴリー学習に影響を与えるわけではないことが知られている13.

新しい研究

参照。 憎悪

最近の暫定的な研究では、被殻が脳の「憎悪回路」に関与している可能性が示唆されています。 最近の研究は、ロンドンのユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの細胞・発生生物学部で行われたものである。 患者さんに、嫌いな人と「中立」の人の写真を見せながらfMRIを行った。 実験中、すべての写真について憎悪のスコアが記録された。 皮質下領域の活動から、憎悪回路には、被殻と島が関与していることが示唆された。 また、ヘイト回路の活動量は、人が宣言するヘイトの量と相関しており、これは悪質な犯罪に関する法的な意味を持つ可能性があることを発見している14。

病理学

パーキンソン病

被殻の機能を発見した後、被殻と基底核がパーキンソン病やニューロンの変性を伴う他の病気において重要な役割を果たすことが神経学者に明らかにされた15。 パーキンソン病は、黒質pars compactaのドパミン作動性ニューロンがゆっくりと着実に減少していく病気である。 パーキンソン病では、その入出力が黒質と淡蒼球に相互接続されているため、被殻が重要な役割を担っています。 パーキンソン病では、内側淡蒼球への直接経路の活動が低下し、外側淡蒼球への間接経路の活動が上昇します。 これらの作用が相まって、視床の過剰な抑制を引き起こします。 このため、パーキンソン病の患者さんでは震えが生じたり、不随意運動がうまくできなくなったりするのです。 また、パーキンソン病患者は運動計画を立てることが困難であることが指摘されています。 彼らは自分のすることすべてを考えなければならず、自分が何をしているかに集中しなければ本能的な作業を行うことができません。

その他の疾患・障害

以下の疾患・障害は、被殻と関連があります。

• アルツハイマー病の認知機能低下16
• ハンチントン病
• ウィルソン病

レビー小体を伴う認知症

• 大脳皮質基底細胞変性症

トゥレット症候群

• 統合失調症
• うつ病

他の動物の被殻

人間の被殻は他の動物と構造も機能も似ている。 そのため、ヒトだけでなく動物（サル、ラットなど）でも多くのプタメンに関する研究が行われています。

その他の画像