海洋酸性化と低酸素はロックフィッシュの耳石成長に逆の影響を与える可能性

過去2世紀にわたり大気と海洋で二酸化炭素(CO2)レベルが劇的に上昇した(Sabine et al.、2004年)。 これは海洋に直接的な影響を与えている。表層水の世界平均pHは産業革命以来0.1単位減少しており、2100年までに0.4単位も減少すると予測されている(Orr et al.、2005)。 pHが低下した状態にさらされる状況は、海洋生態系によって自然に変化する。 例えば、強い湧昇の間、米国西海岸の近海の海洋生息地は、すでに数日から数週間、腐食性の(アラゴナイトの)不飽和水にさらされているが、これは、今後数十年間、大気中の二酸化炭素の増加によって海洋化学と物理的強制力が変化する際に出現すると考えられる状況に一致している(Feely他, 2004; Gruber他, 2012)。 カリフォルニア海流のpH動態をモデル化した詳細な海洋学的予測によれば、湧昇による季節変動に加え(Hofmann et al.、2011)、今後40年間に慢性的な低pH状態が発生する(Gruber et al.、2012)。 したがって、多くの温帯の種は、すでに今世紀末に予測されるpHを短期間経験している可能性があり、将来的には、これらの低pH状態にさらされる頻度と期間がより長くなると予測される。

進行中の海洋酸性化に加えて、低酸素現象も、将来、特にカリフォルニア海流でより頻繁に発生すると予測される (Bograd et al., 2008; Hauri et al., 2009; Morel et al., 2010; Gruber, 2011)。 湧昇は、高栄養だが低酸素の深層水のパルスを沿岸の底生生物生息域にもたらす。 湧昇と沿岸流出による高濃度の栄養塩によって植物プランクトンの生産性が向上し、その後、微生物の分解とそれに伴う酸素消費によって、酸素濃度がさらに低下するというサイクルが発生する可能性がある。 湧昇は春と夏に頻繁に起こるため、重要な繁殖期間中に温帯海洋種の幅広い種が低酸素と低pHの水にさらされる可能性がある。 気候に起因する湧昇の強化というこのメカニズムは、米国西海岸に沿って低酸素現象の頻度、期間、空間的範囲が増加しているという観測に寄与していると考えられる(Schwing and Mendelssohn, 1997; Snyder et al, 2003; Grantham et al, 2004; Chan et al, 2008)。 追加観測では、カリフォルニア海流域で過去数十年にわたりDO濃度の低下が起こっており(Bograd他、2008;McClatchie他、2010;Booth他、2014)、一部は温暖化と大規模海洋プロセスに反応していることが示されている。 酸素濃度の低下は、たとえ低酸素症の閾値(一般に2mg O2 L-1付近で発生すると定義される、Vaquer-Sunyer and Duarte, 2008)以上の濃度を維持していても、海洋生物に対する亜致死ストレスの増加につながるかもしれない。

海洋種の海洋酸性化や低酸素に対する感受性は、環境ストレス要因を許容する生理能力に依存している。 海草,無脊椎動物,魚類は,海洋化学の変化に対して異なる感受性を有しており(Kroeker et al. 魚類の稚魚に関する最近の研究では、低pH水域での発達により、嗅覚の障害(Mundayら、2010)、聴覚行動の変化(Simpsonら、2011、Rossiら、2016)、脳の側方化の混乱(Domeniciら、2011)、不安レベルの増強(Hamiltonら、2013)、有酸素活動能力の低下(Mundayら、2009、 Hamiltonら、2017)などが指摘されています。 全体として、メタアナリシスは、一連の生活史及び行動形質が、いくつかの海洋魚種におけるCO2レベルの上昇によって影響を受ける一方で、他の種はこれらの変化に対してより寛容であるように見え、特に動的温帯環境に生息する種であることを示した(Cattano et al.、2018)<9680><7006>低酸素もまた、同様にテレスト魚類の初期生活段階に有害な影響を与えることがある。 極端に低い酸素レベルは、通常、死亡をもたらす。 中程度のレベルでは、亜致死影響には、幼生の奇形の発生の増加、孵化時のサイズの縮小、呼吸困難、代謝抑制が含まれる(Boutilierら、1998;Landryら、2007)。 低酸素はまた、低酸素状態にある魚が捕食者の合図に対する反応の低下、運動性能の低下、群れ行動 の変化を示すように、対捕食行動に影響を及ぼすことが示されている(Domenici et al.) 他の海洋分類群と比較して、魚類はしばしば脱酸素に対してより敏感であり、4.5g/L以下の酸素濃度では成長や摂餌量の減少といった低酸素暴露の亜致死影響を示し、致死濃度は1〜2mg/Lである(Levin、2003;Vaquer-Sunyer and Duarte、2008)<9680><7006>いくつかの研究では、高CO2水への曝露により一部の魚種で耳石(耳石)成長の促進が見られることが示されている(Checkley et al.. 2009; Munday et al., 2011a; Hurst et al., 2012; Bignami et al., 2013; Maneja et al., 2013; Rossi et al., 2016; Shen et al., 2016; Martino et al., 2017; Di Franco et al., 2019)、その影響はCO2レベルが1000から4000 μatm 以上に上昇すると拡大することが示されている。 魚の大きさと耳石の大きさの関係の変化に反映されているように、体細胞と耳石の成長のアロメトリーも海洋酸性化によって変化する可能性がある(Réveillaca et al, 2015; Di Franco et al, 2019)。 これとは対照的に、他の研究では、上昇したCO2の同様の範囲において、他の魚種における耳石成長または魚のサイズ-耳石サイズ関係に上昇したCO2の影響はないことが示されている(Franke、2011; Mundayら、2011b; Simpsonら、2011; Frommelら、2013;Perryら、2015)。 聴覚、平衡、空間平衡に対する耳石の重要性を考えると、海洋酸性化が感覚機能に影響を与える能力があることを示す研究もあるが(Simpsonら、2011;Mundayら、2011a;Bignamiら、2013;Rossiら、2016)、他の研究でははっきりしない結果であった(Shenら、2016)。 対照的に、低酸素は、正常酸素状態で飼育された魚と比較して、典型的に耳石成長を抑制するように見える(Sepulveda, 1994; Hales and Able, 1995)。 成長反応の大きさは,経験した低酸素の強度と時間に関係するようで,酸素レベルが4 mg/L以下では,耳石の成長がより抑制される。 これらの観察に基づき、海洋酸性化と低酸素症は耳石成長に反対の影響を及ぼすと予測される。

耳石成長に対する海洋酸性化と低酸素症の相対的重要性を調査する最初のステップとして(すなわち,

本研究では、海洋酸性化と低酸素が耳石成長に及ぼす影響(耳石サイズと魚体サイズの関係の変化)を調べる第一段階として、2種のロックフィッシュ(Sebastes caurinus)とブルーロック(S. mystinus)を対象に、それぞれのストレス要因の値の範囲において、高pCO2と低溶存酸素の独立した影響について検証を実施した。) 以前、我々は海洋酸性化がカッパーロックフィッシュの行動反応と遊泳生理を損なう可能性があることを示したが、ブルーロックフィッシュでは高CO2の影響を示す証拠はほとんどなかった(Hamilton et al.、2017)。 また、低酸素の影響についても検証し、両種とも低DOレベルでは有酸素性パフォーマンスが損なわれ、コッパーロックフィッシュでは行動反応が変化することを発見した(Mattiasen, 2018)。 カッパーロックフィッシュとブルーロックフィッシュは、岩礁やケルプベッドに生息する近海種である。 新たに定住した(<3494>2ヶ月齢)カッパーロックフィッシュの幼魚は表面近くのケルプキャノピーで発生するのに対し、ブルーロックフィッシュの幼魚(3-4ヶ月齢)は底質近くの群れに定住して集合する(Love et al.、2002)。 両種とも、生息地の使い方が個体発生的に変化する。 カッパーロックフィッシュの成魚は底生生物と強く結びついているが、アオリイカの成魚は中層で群れをなしている (Love et al., 2002)。 カッパー・ロックフィッシュは表層を、アオリイカは深層を占めるようである(Lenarz他、1991)。 pHとDOレベルは光合成と呼吸によって水柱の中で垂直方向に成層することが多いため(Frieder et al.、2012)、これらの種は発達中に異なる化学物質にさらされ、気候変動ストレス要因に対する感受性と耐性に影響を与える可能性がある。 さらに、多くの先行研究では、個体は比較的短い時間スケール(数日から数週間)で高pCO2および低DOの処理条件にさらされている。 ここでは、5-6ヶ月に渡る海洋化学物質の変化に慢性的にさらされたコッパグレとアオリイカの耳石器成長に対する各ストレス要因の独立した影響を検討した。 これまでの研究から、pCO2が高くなると、同じ大きさの魚でも耳石が相対的に大きくなり、DOが低くなると耳石の成長が抑制されると予想された。 また、コッパーロックフィッシュはブルーロックフィッシュよりも高CO2や低DOに対して生理的・行動的に敏感であることから、コッパーロックフィッシュでは耳石成長反応がより強く現れると仮定した<9680>。

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