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以下の点は、4つの重要な種の概念を強調するものです。 重要な種の概念とは 1. 類型論的または本質論的種概念 2. 名目主義的な種概念 3. 生物学的種概念 4. 進化論的種概念
類型論的種概念。
この概念によれば、地球表面には多くの多様性が存在し、それらは限られた数の普遍的なもの、あるいは型として存在する。 これらのタイプは互いに何の関係も持たない。 このような普遍的なものを種と呼ぶ。 多様性は、些細で無関係な現象であると考えられている。
この概念は、プラトンやアリストテレスの哲学にあり、リンネとその信奉者の種概念であった。 カイン(1954, 1956)は上記の概念を形態学的種概念とみなした。 また、分類群や種の構成員がその本質的な特徴によって認識されることから、別の科学者グループはこれを本質主義的種概念と呼んでいる。
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このため本質主義的な思想は類型論とも呼ばれる。 また形態学的種概念では、ある種は物理的特徴によって別の種から隔離され、その形態学的特徴によって認識されることができるとする。 これは形態学的種概念とも呼ばれる。
批判がある。
シンプソン(1961)、マイヤー(1969)および最近の科学者は、上記の概念にいくつかの良い点があるものの、完全に受け入れてはいない。
(i) 性的二型、多型、年齢差などのいくつかの現象により、同じ種が顕著に形態的な差異を生じる。
注意点:
(ii) 兄弟種は似ているが別の種に属しているので、この概念は兄弟種の場合には適用されない。
名目的な種概念。
この概念の提唱者であるオカンとその追随者(ビュフォン、ベッシー、ラマルクなど)は、個体だけが存在すると考え、種の存在を信じない。
種は人間が勝手に作り出したもので、自然界に実際に存在することはない。 それらは心的な概念であり、それ以上のものではありません。 したがって、このような人間の心的概念(=種)には何の価値もない。 この概念は18世紀のフランスで流行し、現在でも一部の植物学者の間で使われている。
批判。
シンプソン(1961)、ロリンズ(1965)、マイヤー(1969)は、人間が種を生み出すことはできないという考えに同意できる生物学者はおらず、種は進化の産物であることは既成事実であると述べている。
生物学的種概念。
上記のような概念の不完全さと自然主義者からの継続的な圧力により、18世紀半ばに生物学的種概念という新しい概念が登場した。 この概念は、生物学の土壌に足を踏み入れるのに何年もかかりました。
K. ジョーダン(1905)が生物学的種概念の定義を初めて行った。 その後、マイヤーは1940年、1942年、1949年に生物学的種概念を提唱している。 この概念によれば、「種とは、他の集団から生殖的に隔離された交雑する自然集団のことである」とされる。 メイヤーは、種には次の3つの性質があると説明した。
これらである。
1. 生殖共同体であること
注意:
種の個体は繁殖のために潜在的な相手として互いに求め、その構成員は繁殖共同体を形成する。
2.生態学的単位。
ある種の構成員は多くの特徴で互いに異なるが、すべての構成員が一緒になって一つの単位を形成し、どのような環境でも他の種と単位として相互作用する。
3.遺伝学的単位。
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メンバーは自由に交配し、相互通信する遺伝子プールから構成されるが、個体は遺伝子プールの内容のほんの一部を保持する一時的な容器に過ぎない。
この生物学的種の定義は、特に遺伝子プールと生殖隔離という2つの理由から、Dobzhansky(1951)やHanson(1981)に受け入れられています。
Dobzhansky, Ayala, Stebbins and Valentine (1977)もほぼ同じ定義を提唱している。 彼らによれば、種とは、生殖的隔離機構によって遺伝子交換が制限されるか阻止されている単一または複数のメンデル型個体群であるという。
現代の分類学者や進化学者の多くは、生物学的種概念を広く受け入れられている種概念とみなしているが、これは多くの研究者がこの概念を用いて研究しているためである。 この概念は固定的なものではなく、常に変化しうるものであり、進化に必要な修正を行う可能性を持っている。
反論:
Paterson (1985) は、生物学的種概念に存在するいくつかの欠点を克服できる定義を提案している。 彼によれば、「種とは、共通の受精システムを共有する両性生物の集団」である。 マイヤー(1988)は、パターソンの種概念には誤りがなく、生物学的種概念の誤った解釈に基づくものであると指摘している。
マイヤーの生物学的種概念は動物学者に広く受け入れられているが、この概念の欠点は、特定の集団に適用した場合、進化論者から批判を受ける。
(i) 情報の欠如。
適切な情報がないため、いくつかのケースに適用した場合、系統学者がいくつかの問題に直面する。
注意事項:
(a) 形態の違いは、性的二型、年齢差、遺伝的多型によって観察され、生活史の研究や集団分析によって個体差を明らかにすることが可能である。 分類学は博物館保存標本が主な研究対象である。 そのため、保存標本では生殖的隔離が確認できない。 また、化石標本では生物学的種の概念は適用できない。
(b) 近縁の2つの集団が連続した地域に住んでいるが、異なる生息地を好むことがわかる。 この場合、2つの集団は異なる生息地に住んでいるために交配に失敗している。 したがって,これらの個体群は別個の種であるか,あるいは異なる生息地に住んでいるために交配に失敗しているかのどちらかであり,生物種の概念を適用することは困難である。
ドランゴ鳥の例として、中央アフリカで記録されているものがある。 A種のDicrurus ludwigiiは常緑の雨林地帯に、B種のD. adsimilisは開けた草原地帯に生息している。 この2種は50m離れた2つの生態的ニッチに生息し、交配はしていない。
(ii) アポミクティックまたは無性群。
生物学的種の概念で最も重要な特徴である交配基準を満たさないアポミクティック種(すなわち無性生殖グループ)には、生物学的種の概念は適用されない。 アポミクティック種は単為生殖、アポミックス、出芽などによる単為生殖を示す。
単親生殖は下等無脊椎動物や下等脊椎動物に見られる。 アポミクスの子孫はagamospeciesまたはbinoms、paraspeciesと呼ばれるが、Ghiselin (1987), Mayr (1988a) は、これらは「種」とはみなされないと述べている。
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agamospecies or asexual species with or without using the word populationを定義する試みはうまくいっていない。 単親生殖の生物の間には、よく定義された形態的不連続性が存在する。 これらの不連続性は、無性クローンにおいて生じる様々な変異体の間の自然選択によって生み出されたものである。
兄弟種または隠蔽種。
生物学的種の概念は兄弟種や隠蔽種には適用できない。なぜなら、兄弟種や隠蔽種のメンバーはすべて似ていて、形態的に分離されているのではなく、生殖的に分離された集団であるからである。
種分化の不徹底。
進化は漸進的かつ連続的なプロセスである。 新しい種を獲得するためには、特に生殖的隔離、生態的差異、形態的差異という3つの属性が必要である。 種分化の不完全な段階である種が多く存在する。 このような場合、生物学的種の概念を適用することは困難である。
注意事項:
ハイブリダイゼーション(Hybridization)。
生物学的種の概念によると、2つの良い種は交配に失敗する。 生殖隔離が崩れれば、2つの優良種が交配し、稔性のある雑種が生まれる。
進化学的種概念。
分類学者、特に古生物学者のすべてが、生物学的種概念に満足しているわけではありません。 彼らは進化に関連した種の定義を好んだ。
シンプソン(1961)は、「進化的種とは、他とは別に進化し、独自の進化的役割と傾向を持つ系統(祖先-子孫集団の系列)」という定義を、多くの修正を加えて提唱している。
シンプソンは、上記の定義は生物学的または遺伝学的な種の概念と一致するだけでなく、生物学的な種の概念のいくつかの制限を明確化し取り除くのに役立つと述べている。 マイヤー(1982)は、上記の定義は植物系統に関連したものであり、種の概念を示すものではないと述べている。
進化的概念は孤立した集団と初期種にのみ適用され、単一種には適用されない。 シンプソンはこの種の定義に時間の次元を加えて解決しようとした。 Reif(1984)やMayr(1987)は進化的種概念には多くのデメリットがあると述べている。
Wiley (1978)は進化的種概念の定義を改訂した。 彼は「進化的種とは、他の系統と同一性を保ち、独自の進化的傾向と歴史的運命を持つ祖先-子孫集団の単一系統である」と述べている。
Mayr and Ashlock (1991) は、この概念は種のカテゴリーではなく、種の分類子を基礎として発展してきたと述べている。
クリストファーセン(1995)は「種とは歴史的に偶発的な交配事象によって遺伝的に統合された祖先の子孫の性集団の単一系統である」という存在論的種概念を提唱している。 このクリストファーセンの定義は、種の交雑性を強調するものである。