ARTICLES
FOOD TECHNOLOGY
Amylose content in rice (Oryza sativa)はパフォーマンスに影響を与えます。 ラットにおける血糖および脂質代謝
米（Oryza sativa）のアミロース含有量はラットのパフォーマンス、血糖および脂質代謝に影響を与える
Cristiane Casagrande DenardinI, 1; Nardeli BoufleurI; Patrícia ReckziegelI; Leila Picolli da SilvaII; Melissa WalterIII
Integrated Center for Development in Laboratory Analysis (NIDAL), Department of Food Science and Technology (DTCA), Center for Rural Sciences (CCR), Federal University of Santa Maria (UFSM), 97105-900, Santa Maria, RS, Brazil. E-mail: [email protected]
IIDepartamento de Zootecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
IIIDepartamento de Fitotecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
ABSTRACT
この研究は米中のアミロース含有量が高い、中間、低いの飼料がラットのパフォーマンス、グリセミックおよび脂質の代謝に与える影響を調べることを目的としている． 雄のWistarラットに、アミロース含量が高い品種「IRGA 417」、「IRGA 416」、「MOCHI」の炊飯米の粒をそれぞれ加えた飼料を給与し、アミロース含量が高い、中程度、低い米を与えた。 湿式および乾式の糞便生産量および血清HDLコレステロールは、アミロース含量に影響されなかった。 アミロース含量の高い処理区（’IRGA 417’）の動物は、飼料摂取量、体重増加および見かけの消化率が低く、糞便中の水分量および窒素排泄量が多く、糞便pHが低下し、食後血糖値反応、血清総コレステロールおよびトリグリセリド値ならびに膵臓重量が低く、空腹時血清グルコース濃度および肝臓重量が高くなることが示された。 アミロース：アミロペクチン比は消化管での米澱粉消化に大きく影響し，いくつかの生物学的関連パラメータに影響を与えた。
キーワード：米粒，高血糖，代謝反応，ラット．
RESUMO
この研究の目的は、ラットの体重、糖質代謝および脂質代謝に対するアミロース量が高、中、低の食餌の影響を評価することであった。 Wistar雄ラットに、アミロース含有量が高い品種’IRGA 417’、’IRGA 416’、’MOCHI’の炊飯米粒で調製した実験飼料をそれぞれ給与し、その効果を調べた。 湿式および乾式便の生産量およびHDLコレステロールは、穀物のアミロース含有量に影響を受けなかった。 高アミロース処理（IRGA417）を行った動物は、摂取量、体重増加、見かけの消化率が低く、糞便の水分および窒素排泄量が多かった。 は、糞便pH、食後血糖値、総コレステロール、トリグリセリドおよび膵臓重量を減少させ、空腹時血糖値および肝臓重量を増加させました。 穀物中のアミロース／アミロペクチン比は消化管における米デンプンの消化に大きく影響し、いくつかの生物学的関連パラメータに影響を与える。
キーワード：米穀、高血糖、代謝反応、ラット。
INTRODUCTION
米 (Oryza sativa) は世界人口の 2/3 が消費し、少なくともその半分 (ラテンアメリカ、アジア、太平洋諸島の多くの国を含む) は食事における主なエネルギー源となっています (HU et al…, 2004). この人気の理由は、特に米が低価格の食品であり、簡単に素早く調理でき、様々な料理とマッチすることである。 この穀物は主に炭水化物で構成されており、そのほとんどは胚乳にデンプン（90％）として存在し（COFFMAN & JULIANO, 1987）、遺伝子や環境要因によって穀物中の量は様々である。 さらに，デンプン消化の速度と延長は，アミロース：アミロペクチン比の変動，穀物加工（特にパーボイリング），物理化学的特性（特にゲル化特性），粒子径および脂質-アミロース複合体の存在を含む様々な要因によって影響を受けうる（HU et al, 2004）。
米の物理化学的および代謝的特性に影響を与えるデンプン組成の主な違いは、その2つの高分子、アミロースおよびアミロペクチンの比率の変動によって引き起こされる。 アミロースはD-グルコース単位がa-1.4グルコシド結合で結ばれた直鎖状分子であるのに対し、アミロペクチンは分岐した高分子で、a-1.4結合とa-1.6結合の双方を含む。 FREIら(2003)の研究では、異なる品種の米粒におけるアミロース：アミロペクチン比に大きな違いがあり、ワクシー（アミロース1〜2％）、極低アミロース含有（2〜12％）、低アミロース含有（12〜20％）、中間アミロース含有（20〜25％）、高アミロース含有（25〜33％）に分類できるとしている（COFFMAN & JULIANO, 1987)。 代謝への影響を考慮し、FREIら（2003）は、アミロースレベルの高いデンプン食品は、この高分子のレベルが低いものと比較して、血糖値の低下およびヒトの消化管の空洞化が遅いことと関連していると報告している。 炭水化物の消化吸収が遅いほど、血中のグルコースレベルが一定に保たれ、腸管通過時間が長くなるため、インスリン反応が低下するため、これらの条件は特に糖尿病患者の食事療法に関連している（BEHALLら、1988）。 食品加工に関連したこの変動は、異なる血糖およびインスリン反応、ならびにホルモンプロファイルをもたらすことがある（GODDARD et al, 1984）。そこで本研究では、これらの点を考慮し、米の食味に対するブラジル人の嗜好が地域によって異なること、そしてこれが異なる品種の穀物中のアミロース：アミロペクチン比に関連することを踏まえ、アミロース含量の高い、中間および低いブラジル産栽培米粒を用いた飼料が、ラットのパフォーマンス、血糖および脂質代謝に及ぼす影響を評価することを目的としている。
MATERIALS AND METHODS
米国栄養学会（AIN）の勧告に従って3種の飼料を調製した（REEVES et al, 1993）に従って、2004年にIRGA（Cachoeirinha/RS）の米実験場から入手した品種「IRGA 417」、「IRGA 416」およびMochiの炊飯米粒を、コーンスターチの完全置換、およびカゼイン、大豆油および繊維の部分置換により、3種類の飼料を調製した。 米粒は伝統的に炊飯し（1:2 w/v）、50℃で熱風乾燥し、粉砕して直ちに飼料に利用した。 IRGA 417」：品種「IRGA 417」の調理済み米粒を配合した飼料で、アミロースが22.95%；「IRGA 416」：品種「IRGA 416」の調理済み米粒を配合した飼料で、アミロースが17.5%；これら3つの飼料を処理区とした。8055>
サンタマリア連邦大学（UFSM）の実験動物倫理・ケア委員会は、本試験プロトコルに同意した（23081.004118/2007-34）。 Wistar (F1) ラット (Rattus norvegicus albino) 24匹 (59.2±5.2g; 21日齢) をUFSMの「Biotério Central」から入手し、各処理にランダムに分配し (8 動物/処理)、個別に代謝ケージに収容し、飼料と水に自由にアクセスできるようにした。 実験飼料への適応期間は5日間であった。 その後、実験期間（25日間）に入り、毎日、飼料摂取量の測定と糞の採取を行った。 体重は3日おきに記録した。 これらのデータおよび試料は、飼料摂取量、体重増加、見かけの乾物消化率、湿および乾糞量、糞便水分量、糞便pHおよび糞便窒素排泄量を測定するために集められた。
適応5日目の後、食後血糖反応の分析のために動物を6匹のグループ（2匹／処置）で1日おきにランダムに選び、その後これらの動物は次の選択から除外された。 12時間の絶食後、試験飼料2gを与え、20分間で完全に消費させた。 尾静脈より空腹時（食前）、食後15、30、45、60、90、150分に採血し、Accu-Chek Active® (Roche – São Paulo – Brazil) monitoring kitを用いて血清グルコース濃度を測定した。 全動物の食後血糖値反応を解析した後、2日間、絶食と取り扱いによるストレスから回復させる期間を設け、実験期間に入った。
最後の実験日に、12時間の絶食後、体重測定、麻酔、心臓穿刺により動物を殺し、血清グルコース、総コレステロール、HDLコレステロール、トリグリセリドを定量するために採血を行った。 肝臓と膵臓は直ちに摘出し、その重量を測定した（動物体重のg 100g-1として）。 適応期間および実験期間中、温度は21 1℃に維持し、照明は12時間の明暗を交互に繰り返すことにより制御した。
アミロース値は、GILBERT & SPRAGG (1964) により記載されているヨウ素測定法（ブルーバリュー）により決定した。 糞便水分量（105℃/12h）および糞便窒素量（マイクロケルダール）の測定は、Association of Official Analytical Chemists (AOAC, 1998)に記載の方法に従って実施した。 糞便pHは、一部乾燥させた糞便（60℃/48h）1gを蒸留水10mlに溶かした溶液から求めた。 見かけの乾物消化率（AD）は、摂取した食物のうち、後に糞便中に回収されなかったものの割合として算出した。 血中の血清グルコース、総コレステロール、HDLコレステロール、トリグリセリドは、それぞれDoles®社（ブラジル、ゴイアス州ゴイアニア）のキットGlucox 500、Enzymatic Cholesterol 250、HDL Cholesterol、Enzymatic Triglycerides Liquidを用いて測定した
実験は完全ランダム計画で実施された。 得られた結果は分散分析 (ANOVA) に供され、ダンカン検定により有意水準5%で平均値が比較された。 すべての結果は平均値標準誤差(SE)で表された。 統計分析はSPSS for Windows 8.0を用いて行った。
RESULTS AND DISCUSSION
動物の体重増加は、MOCHI（低アミロース含有）およびIRGA 416（中間アミロース）処理において、高アミロース含有処理（IRGA 417）に比べ、有意に高かった。 MOCHI処理における平均摂餌量は他の2つの処理よりも有意に多かった（表1）。
ラットやヒトで行われた研究の大部分は、アミロース含有量が消費量や体重増加に影響を及ぼさないことを報告している（GODDARDら、1984；KABIRら、1998）。 しかし、ZHOU & KAPLAN (1997)は、ラットを用いた4週間の実験で、アミロペクチン70〜75％のジャガイモとアミロース70％のトウモロコシという2つのデンプン源の消化率を評価し、体重増加には影響が見られなかったものの、アミロペクチンが高い飼料で飼料摂取量が著しく多いことも観察しています。 通常、アミロース含量の低い米粒は嗜好性が高く（RAMIREZ, 1991）、アミロペクチンの高い消化率に伴う高い飼料摂取量は、動物の体重増加に影響を与えたと説明することができる。 この仮説はSCLAFANIら(1987)がラットを用いて行った研究によって裏付けられており、動物にはデンプンのような炭水化物の味を識別する受容体があり、分岐していないデンプン（アミロース）よりも分岐鎖のデンプン（アミロペクチン）の摂取を好むことが証明されている。
見かけの乾物消化率（AD）は、アミロース含有量が中間（IRGA 416）と低（MOCHI）の処理区で有意に高かった（表1）。 糞便中のデンプン分析に基づく消化率試験では，ラットおよびヒトにおいて，調理済みおよび生のワキシーおよび非ワキシー米品種のデンプンがほぼ完全に消化される（99.9%）ことが実証されている（EGGUMら，1993）。 しかし、飼料が等タンパク質、等脂肪、等カロリーであることから、本研究で観察された消化率の違いは、アミロースとアミロペクチンの分子構造の違いによって説明することが可能である。 アミロースは直鎖状で鎖が詰まっているため、顆粒中でよりコンパクトになり、消化酵素のアクセスが困難になる。逆に、アミロペクチン分子は分岐鎖を持つため、これらの酵素のアクセスがより容易となる。 したがって、アミロースは消化管内の酵素で完全には消化されず、一部が糞便中に排泄され（BEHALLら、1988；GODDARDら、1984）、アミロース含量の高い処理（IRGA417）で観察されるADが低くなる可能性がある。 アミロース含量の異なるイネ品種のin vitroデンプン消化率の研究はこの仮説を補強し、アミロース含量の高い品種は低い品種よりも低い消化率を示した（HUら、2004；FREIら、2003）。
湿潤（WFP）および乾燥（DFP）糞便生産はアミロース含量の影響を受けないが、中程度および低濃度のアミロースを有する処理では糞便水分率（FWC）が有意に低かった（Table 1）。 高アミロース含有処理（IRGA 417）で糞便水分量が増加したことは、消化管内の酵素によるアミロースの消化率が低いことを裏付けている。 大腸および盲腸において消化の遅いおよび／または難消化性の炭水化物の含有量が多くなると、微生物の活性および排泄物が増加し、80％が水で構成され、糞便のかさのかなりの割合を占める可能性があることが研究によって示されており（CHERBUTら、1997）、IRGA 417処理の動物における高い糞便水分含有量が正当化される。 この糞便水分含量の増加は、便秘及び痔を防止するために重要であり、また、潜在的に有害な化合物の濃度を希釈する一方で、潜在的に保護する生成物の生産及び濃度を増加する微生物成長のための基質を提供する（CHERBUTら、1997）。
糞便pHの低下及び糞便窒素排泄量の増加は、アミロース含有量の高い処理（IRGA 417）で観察した微生物活動の上昇を示すものでもある（表1）。 この結果から、飼料中のアミロース含量が高いほど発酵に利用できる基質が多くなり、大腸に到達すると細菌叢によって発酵され、有機酸が生成されるという仮説を立てることができる。 これらの酸の一部は生体内で利用され、大腸の重要なエネルギー源となるほか、免疫反応や腸内細菌叢の調節に関与しています（BROUNS et al.、2002年）。 初期の疫学的研究によると、いくつかの短鎖脂肪酸、特にプロピオン酸と酪酸は、腸の健康維持に役立ち、腸の炎症の発生に関連する危険因子を減少させ、大腸がんのリスクを25〜30%減少させる可能性があるとされている (BROUNS et al., 2002)。 生成された酸の他の部分は糞便中に排泄され、その結果、アミロース含量の高い処理物（IRGA417）で観察される低いpHは、腸内微生物叢の維持に望ましい。
糞便窒素排泄量の増加はまた、アミロース含量の高い（IRGA417）で発酵活性が高まることを示唆している（表1）。 同様の結果はYOUNESら（1995）により観察され、ラットの食餌に難消化性デンプン画分を加えたところ、糞便窒素排泄量の著しい増加が観察されたが、これは通常、多量の炭水化物の分解により細菌タンパク質への窒素の取り込みが増加するので、盲腸微生物相のかなりの発達に関連していると考えられる。 細菌の最適な増殖に必要な窒素は、小腸の分解を逃れたタンパク質、内因性タンパク質（膵臓および腸の分泌物、脱落した上皮細胞）、または消化内容物に拡散した血液中の尿素によって供給される（YOUNESら、1995年）。 したがって、糞便窒素排泄量の増加は、細菌性タンパク質の糞便排泄量の増加と尿から糞便への窒素排泄量の変化に対応すると考えられる（DEMIGNÉ & RÉMÉSY, 1982）。 この尿から糞への窒素排泄の変化は、慢性腎臓病の管理に役立つと考えられる（YOUNESら、1995）。
15分での血糖応答はすべての処理で同様であったが、アミロース含有量が中間（IRGA 416）および低（MOCHI）の処理における動物は、アミロース含有量が高い（IRGA 417）の処理における動物と比較して曲線の他の点（60分）で高い食後血糖応答を提示した（図1）。 本研究で観察された結果と同様に、KABIRら（1998）は、ラットにおける血糖値反応に対するアミロース含量の影響を評価し、アミロースを多く含む飼料を3週間摂取すると、動物の食後血糖値反応、脂質および副睾丸脂肪パッドへのグルコース取り込みが減少することを観察している。 同様に、GODDARDら（1984）およびBRAND MILLERら（1992）は、米品種のアミロース含有量の増加がヒトの血糖反応に及ぼす影響を評価し、アミロース含有量が血糖およびインスリン反応に直接関係することを観察している。
アミロース含量が中程度（IRGA 416）と低（MOCHI）の処理を受けている動物で食後血糖反応が高いのは、アミロペクチンと比較してこのポリマーの消化率が低いためであると説明された。 有意ではないが、アミロース含量の高い処理物における低血糖反応は、糖尿病患者にとって特に重要であり、血糖値を一定に保つのに役立つ。 JENKINSら（1987）によれば、高炭水化物食、特に高グリセミック指数炭水化物の形態は、食後の高インスリン血症、その後のインスリン抵抗性の発達を伴うβ細胞機能障害、肥満、動脈硬化など現代社会における慢性疾患などの様々な有害作用に関連している。
一部の研究者は、高血糖濃度は、高い血清総コレステロールおよびトリグリセリド濃度の主な決定要因であり、冠状動脈疾患および非インスリン依存性糖尿病の進行に影響を及ぼすと関連している（ZAVARINI et al.）。 1989). 本研究では、血糖応答性の高い処理（IRGA416とMOCHI）で血清コレステロールとトリグリセリド濃度が高く、血清HDLコレステロールは食事の影響を受けなかった（表1）
本研究で観察されたことと同様に、Behallら（Behall et al. (1988)は、アミロースを30％および70％含む食餌のヒトへの影響を評価したが、血清HDLコレステロールに有意差は認められず、アミロペクチンを多く含む食餌を摂取した後、血清トリグリセリド、インスリンおよび総コレステロール値が、アミロペクチンを含む食餌と比較して有意に減少することが観察されている。 これらの研究において、アミロースを豊富に含む食事の使用は、標準的な炭水化物を含む食事に対して不耐性を持つ人々、および血漿グルコースとインスリンレベルが高く、明らかなインスリン抵抗性を持つ肥満患者と糖尿病患者に有益であることが観察されました。 同様に、JENKINSら（1987）およびPAWLAKら（2004）は、それぞれ高および低グリセミック指数の食事の効果をヒトおよび動物で評価し、低グリセミック反応の食事は食後血糖、トリグリセリドおよび総コレステロール、ならびに膵島に生じる損傷を減少させると結論付けた
この事実は、デンプンの消化率とブドウ糖の肝臓代謝への影響の関係からも説明され得る。 肝臓に到達したデンプン分解由来のグルコースは次の3つの主要な経路をたどる：a）脳や他の組織にエネルギーを供給するためにその濃度を十分に高く保つために血液に運ばれる、b）肝臓と筋肉に貯蔵されるグリコーゲンに変換される、c）トリグリセリドによって運ばれて脂肪酸に変換される (LINDER, 1991). アミロペクチンは分解されやすいので、アミロースと比較して、同じ時間内に肝臓へ送られるグルコースの量が多くなる。 この高いフローは肝臓で過剰なグルコースを生成し、脂肪酸に代謝され、トリグリセリドとコレステロールによって運ばれて脂肪組織に蓄積され、血清トリグリセリドとコレステロールを増加させる結果となる。
しかし、予想に反して、アミロース含有量が中程度（IRGA416）および低程度（MOCHI）の処理を受けている動物の空腹時血清グルコース濃度は、IRGA417処理の動物に比べ低いことを指摘することが重要である（表1）。 BENTON（2002）によると、でんぷんを多量に含む食餌を頻繁に摂取すると、食後数時間の低血糖反応が見られるとされている。 この現象は反応性低血糖または食物刺激性（食後）低血糖とも呼ばれ、食後長時間にわたって高濃度のインスリンが放出されることにより、脳活動が阻害されるほど血糖値が低下することによって生じます。 空腹時低血糖は、糖尿病治療のためにインスリンを使用している糖尿病患者に最も頻繁に起こります。 しかし、インスリノーマ、内分泌不全、食後反応性低血糖、遺伝性代謝異常など、他の多くの疾患も低血糖を伴う。
実験食のアミロース含量の違いは膵臓重量にも影響し、アミロース含量の中間の処理（IRGA 416）と低めの処理（MOCHI）で高値となった。 アミロース含量の高い（IRGA417）処理動物では肝臓重量が高かった（表1）。
動物を用いたいくつかの研究では、消化率の異なるデンプンを含む飼料が肝臓や腎臓などの臓器重量に与える影響を評価しているが（KABIRら、1998；KIMら、2003）、膵臓重量について評価している研究は見当たらない。 膵臓は、消化や血糖値に関わるホルモンや酵素（インスリンやグルカゴン）を産生・貯蔵・分泌する主要な臓器である。 アミロペクチンはアミロースよりも早く消化されるため、食後の血糖値をより急激に上昇させ、この上昇した血糖値を調節するために膵臓からのインスリン分泌をより多く要求するためである。 したがって、代謝によるこのインスリン要求量の増加は、膵臓の肥大および/またはホルモン蓄積を促進し、これは、中級および低アミロース含有処理物（IRGA 416およびMOCHI）の動物で観察された膵臓重量の増加を説明することができる。 さらに、PAWLAKら（2004）は、高血糖応答食および低血糖応答食がラットの血糖および脂質代謝に及ぼす影響を研究した際、高血糖応答食を摂取した動物の膵島では、異常β細胞の割合が著しく増加し、膵島細胞の構造が著しく崩壊して膵島の線維化が見られ、その結果臓器の重量が増加した可能性があると観察しています。
動物の肝臓重量については、消化率の異なる飼料に対する臓器重量の差は観察されなかった（KABIR et al, 1998; KIM et al., 2003）、一方、アミロース：アミロペクチン比の影響は認められないが、低消化率飼料で肝臓重量が有意に低下することを観察した者（ZHOU & KAPLAN, 1997）もいた。 本研究では、アミロース含量が低い（MOCHI）および高い（IRGA 417）処理で高い臓器重量を示したため、肝臓重量も米粒のアミロース：アミロペクチン比と相関しなかった。
結論
アミロース：アミロペクチン比は消化管における米デンプンの消化に大きく影響した。 したがって、製品消費のいくつかの特性を評価するために通常使用されるアミロース含有量は、血糖値やトリグリセリド濃度など、いくつかの生物学的関連パラメータの制御を目的とした食事で使用する穀物の選択に役立つ可能性があります。 AOAC International の Official Methods of Analysis。 16.ed. Washington, DC, 1995. 1998年追補。
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