Catabolite Activator Protein (CAP): An Activator Regulator
trpオペロンがトリプトファン分子によって負に制御されているように、オペレーター配列に結合して正の制御因子として遺伝子をオンにして活性化するタンパク質が存在する。 例えば、ブドウ糖が不足すると、大腸菌は他の糖源に燃料を回すことができる。 そのためには、これらの代替遺伝子を処理するための新しい遺伝子が転写されなければならない。 この種のプロセスは、ラクトースの存在下とグルコースの不在下でオンになるlacオペロンに見ることができます。
グルコースレベルが低下すると、サイクリックAMP（cAMP）が細胞内に蓄積され始めます。 cAMP分子は、大腸菌のグルコースとエネルギー代謝に関与するシグナル分子である。 細胞内でグルコースレベルが低下すると、蓄積したcAMPはポジティブレギュレーターであるカタボライト・アクティベーター・プロテイン（CAP）に結合する。このタンパク質は、lacオペロンのような代替糖のプロセッシングを制御するオペロンのプロモーターに結合するものである。 CAPは、グルコース非存在下での生産を補助する。 CAPは、溶液中でホモダイマーとして存在する転写活性化因子であり、各サブユニットは、タンパク質の二量化も担うN末端のリガンド結合ドメインとC末端のDNA結合ドメインから構成されている。 2個のcAMP分子は2量体のCAPと負の協同性をもって結合し、DNAに対するタンパク質の親和性を高めることによってアロステリックなエフェクターとして機能する。 CAPは、ヘリックス・ターン・ヘリックスという特徴的な構造を持っており、DNA上の連続した大きな溝に結合することができる。 これにより、DNA分子が開かれ、RNAポリメラーゼが結合し、乳糖異化に関わる遺伝子を転写することが可能になる。 cAMPがCAPに結合すると、この複合体は、代替糖源を利用するために必要な遺伝子のプロモーター領域に結合する。 これらのオペロンでは、プロモーター中のRNAポリメラーゼ結合部位の上流に、CAP結合部位が存在する。 これにより、RNAポリメラーゼのプロモーター領域への結合能が高まり、遺伝子の転写が促進される。 lacオペロンの転写にはcAMP-CAPが必要であることから、グルコースはラクトースと比較してより簡便に代謝される可能性があることを反映している。 Catabolite Activator Protein (CAP)の制御。 グルコースレベルが下がると、大腸菌は他の糖を燃料にすることができるが、そのためには新しい遺伝子を転写しなければならない。 グルコースの供給が制限されるようになると、cAMPレベルが上昇する。 このcAMPは、他の糖源を利用するために必要な遺伝子の上流のオペレーター領域に結合するポジティブレギュレーターであるCAPタンパク質に結合する。。