7.1A: 細菌ゲノム

細菌ゲノムは動物や単一細胞真核生物のゲノムと比較して一般的に小さく、種間のサイズ変動が少ないです。 細菌ゲノムの大きさは139kbpから13,000kbpの範囲である。 近年のシーケンサー技術の進歩により、細菌の遺伝子数とゲノムサイズの間に高い相関があることが発見され、細菌は比較的ジャンクDNAが少ないことが示唆された。

その後、多くの細菌種がゲノム分解を受け、祖先の状態からゲノムサイズが小さくなったことが研究により明らかにされた。 長年にわたり、研究者たちは、細菌のゲノム崩壊の一般的な傾向と、細菌のゲノムサイズが比較的小さいことを説明するために、いくつかの理論を提唱してきた。 原核生物では、ゲノムの大部分（85-90％）は非反復性DNAであり、コーディングDNAが主にゲノムを形成し、非コーディング領域はごく一部であることを意味している。 ウイルスよりも複雑な生物は、染色体以外の遺伝物質を常に持っていることがあります。 病原性微生物のゲノムを解読する場合など、「ゲノム」には、プラスミドに含まれるこのような補助的な物質に格納されている情報も含まれる。 そのような状況では、「ゲノム」は、存在する可能性のあるすべての遺伝子および非コード化DNA上の情報を記述する。

細菌の種の間では、他の主要な生命グループのゲノムサイズと比較すると、ゲノムサイズに比較的ばらつきが少ない。 真核生物種における機能的な遺伝子の数を考慮する場合、ゲノムサイズはあまり関係がない。 しかし、バクテリアにおいては、遺伝子数とゲノムサイズの間に強い相関関係があるため、バクテリアのゲノムサイズは研究および議論にとって興味深いテーマとなっている。 バクテリアの進化の一般的な傾向を見ると、バクテリアは自由生活生物として始まったことがわかる。

図7.1A：推定ゲノムサイズ（塩基対）のばらつきのグラフ。 真核生物と異なり、細菌はゲノムサイズとゲノム中の機能遺伝子数に強い相関があることがわかる。 図7A：様々な生物のゲノムサイズの範囲（塩基対単位）。 (CC BY-SA 4.0; Abizar).

バクテリアの生活様式は、それぞれのゲノムサイズに不可欠な役割を果たしている。 自由生活細菌は3種類の細菌の中で最も大きなゲノムを持つが、最近病原性を獲得した細菌に比べると偽遺伝子の数は少なくなっている。 一方、病原性細菌は、自由生活細菌よりもゲノムサイズが小さいが、他のどのタイプの細菌よりも多くの偽遺伝子を持つ。 共生細菌や病原性細菌は、3つのグループの中で最もゲノムが小さく、偽遺伝子の数も少ない。 細菌の生活様式とゲノムサイズの関係は、細菌のゲノム進化のメカニズムに疑問を投げかけるものである。 そのうちの1つは、より速い複製を保証するためにゲノムのサイズに選択的な圧力がかかるため、細菌はより小さなゲノムを持つようになると予測する説である。 この説は、ゲノムを小さくすれば複製にかかる時間が短くなるという論理的な前提に立っている。

削除バイアスの選択は、進化に関与するプロセスの1つに過ぎない。

削除バイアス選択は進化に関与するプロセスの1つであるが、他の2つの主要なプロセス（突然変異と遺伝的ドリフト）を用いて様々な種類の細菌のゲノムサイズを説明することができる。

削除バイアスの証拠は、自由生活細菌、逃亡型および最近派生した寄生生物、義務的寄生生物や共生生物のそれぞれのゲノムサイズに存在する。 自由生活細菌は集団サイズが大きく、遺伝子転移の機会が多い傾向がある。 そのため、自由生活細菌では淘汰が効果的に働き、有害な配列を除去することができ、結果として比較的少数の偽遺伝子が残ることになる。 さらに、自由生活細菌は宿主に依存せずにすべての遺伝子産物を生産しなければならないため、さらなる選択圧がかかる。 遺伝子導入の機会が十分にあり、わずかな欠失に対しても選択圧があることを考えると、自由生活細菌があらゆる種類の細菌の中で最も大きな細菌ゲノムを持つことは直感的である。 最近形成された寄生生物は厳しいボトルネックを受けており、遺伝子産物の提供を宿主の環境に依存することができる。 そのため、最近形成された寄生虫や通性寄生虫では、欠失に対する選択圧がないため、偽遺伝子やトランスポーザブルエレメントが蓄積している。 集団ボトルネックにより遺伝子伝達が減少し、その結果、欠失バイアスが寄生虫のゲノムサイズの縮小を保証する。

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