ミトコンドリアの主要機能は呼吸であり、基質の異化は酸化的リン酸化（OxPhos）を介してアデノシン三リン酸（ATP）合成に結合される。 細胞質で生成されたピルビン酸やリンゴ酸などの有機酸は、ミトコンドリア内でトリカルボン酸サイクル（TCA）、次いで電子輸送鎖（ETC）により酸化される。 この酸化により放出されたエネルギーでATPが合成され、ATPは生合成や成長のために細胞質へ輸送される。
植物のミトコンドリアは二重膜の小器官で、内膜が侵食されてクリスターと呼ばれるひだを形成し、膜の表面積を増やしている。 外膜には比較的少数のタンパク質（<100）が含まれ、イオンチャネルのポリンファミリーに属する孔形成タンパク質VDAC（電圧依存性アニオンチャネル）の存在により、ほとんどの小さな化合物（<Mr=5kDa）に対して透過性を持つ。 内膜はオルガネラの主要な透過障壁であり、一連のキャリアータンパク質によって分子の動きを制御している。その多くはミトコンドリア基質キャリアーファミリー（MSCF）のメンバーである。 内膜はまた、2つの末端酸化酵素で終わる、互いにつながった2つの経路で電子伝達を行う大きな複合体を収容している。 また、酸化的リン酸化（OxPhos）の場でもあり、古典的なETCの非リン酸化バイパスが存在する。 内膜はまた、TCAサイクルの酵素と、無数のミトコンドリア機能に関与する他の多くの可溶性タンパク質を含む可溶性マトリックスを包んでいる。
ミトコンドリアは、独自のDNA、タンパク質合成および分解装置を持つ半独立小器官である。 ミトコンドリアゲノムによってコードされたタンパク質は、その合成の過程で、転写後および翻訳後のさまざまな処理を受ける。 また、ミトコンドリアゲノムには、細胞質性雄性不稔（CMS）として知られる植物の繁殖力制御に関わる花粉流産関連遺伝子が多数コードされている。 これらのCMS植物は、雑種強勢またはヘテロシスの恩恵を受け、より大きなバイオマスおよび収量を生み出す雑種を生産するために使用される。 しかし、ミトコンドリアゲノムはミトコンドリアを構成するタンパク質のごく一部しかコードしておらず、残りは核遺伝子によってコードされ、細胞質で合成されている。 これらのタンパク質は、タンパク質輸入装置によってミトコンドリア内に輸送され、ミトコンドリア内で合成されたサブユニットと組み合わされて、大きな呼吸複合体やその他のタンパク質を形成する
ストレス耐性は、発生、生理、生化学の多くのプロセスに関わる非常に複雑な形質である。 他の器官と比較して、植物のミトコンドリアはストレス耐性に不釣り合いに関与しており、それはおそらく、代謝、シグナル伝達、細胞運命の間の収束点であるためである。 ミトコンドリアはまた、活性酸素種（ROS）の産生場所でもあり、ユビキノンプール、複合体Iおよび複合体IIIの構成要素が主な産生場所である。 最近では、複合体IIもかなりのスーパーオキシドを産生することが示されている 。 通常の定常状態では、活性酸素の産生は、活性酸素を除去し、ミトコンドリアや細胞の損傷を抑制する抗酸化酵素や低分子化合物の複雑な配列によって制御されている。 しかし、ある条件下では、これらの防御機構が限界を超え、活性酸素が蓄積し、タンパク質、脂質、DNAの損傷につながることがある。
細胞あたりのミトコンドリアの数は組織の種類によって異なり、成長する分裂組織のような高いエネルギー需要を持つより活発な細胞は、一般的に単位細胞体積あたりより多くのミトコンドリアを備え、これらは一般的に速い呼吸速度を示している。 植物ミトコンドリアの研究は、様々なモデル植物や作物植物のゲノム配列が利用可能になったことで、ここ数十年で急速に発展してきた。 最近の植物ミトコンドリア研究では、ミトコンドリア組成と環境ストレス応答との関連、およびこの酸化ストレスがミトコンドリア機能にどのように影響を与えるかが重要なテーマとなっている。 同様に、ミトコンドリアのシグナル伝達能力（活性酸素種、逆行性、前行性シグナルの役割）への関心は、ミトコンドリアに発せられる特定のシグナルを定義するための枠組みとして、ストレス応答性遺伝子の転写変化を明らかにしている。 また、RNA転写、RNA編集、グループIおよびグループIIイントロンのスプライシング、RNA分解および翻訳など、植物ミトコンドリアにおけるRNA代謝過程にも大きな関心が集まっている。 植物ミトコンドリアは100年以上前に同定されたにもかかわらず、植物科学における重要な研究領域であり続けている。
表1
特集「植物ミトコンドリア」の寄稿者たち。
| 著者 | タイトル | トピックス | タイプ | ||
|---|---|---|---|---|---|
| Arimura et al. | 冷温処理はDRP3Aを必要とするがELM1やELM1-Like Homologue, ELM2を必要としない方法でシロイヌナズナのミトコンドリア断片化を一過性に引き起こす | 生物ストレス | |||
| Roblesら(American Society of Technology, Inc.) | 生物ストレス生物ストレス | The Characterization of Arabidopsis mterf6 Mutants Reveals a New Role for mTERF6 in Tolerance to Abiotic Stress | Original Research | ||
| Rurekら、Abiotic Stress | Abiotic STRESURE | Abiotic Tolerance | 寒冷および熱ストレスはカリフラワーの呼吸とOXPHOS成分およびマトリックス酵素を含むミトコンドリアタンパク質を多様に変化させる | 生物ストレス | Original Research |
| ルレクら（英文）：Caulifower Respiration and Distinct Mitochondrial Protein including OXPHOS Components and Matrix Enzymes | Abiotic stress（和文）Physical Stress（英文）Physical Stress（和文）Chausic（英文 | 多様なカリフラワー栽培品種における軽度および重度の干ばつ下でのミトコンドリア生合成。 | Abiotic stress | Original Research | |
| Reddemann et al. | ヒマワリのCMS PET2の雄性不稔にはatp9遺伝子が関与する組換え事象が関与する | オリジナル研究 | |||
| シュトルホヴァーら(1992) | 顕花植物の雄性不稔におけるノンコーディングRNAの役割 | 総説 | |||
| Mansillaら(英文):The role of Non-Coding RNAs in Cymiddlelasmic Male Sterility in Flowering Plants | 総説 | ||||
| 雄性不稔のメカニズム | 雄性不稔のメカニズム | 雄性不稔のメカニズム | The Complexity of Mitochondrial Complex IV: An Update of Cytochrome c Oxidase Biogenesis in Plants | Oxidative Phosphorylation | |
| Podgórska et al. | 中心糖代謝における窒素源依存的な変化がミトコンドリア複合体I欠損型frostbite1の細胞壁集合を維持し、プログラムされた細胞死に二次的に影響 | OxPhos | Original Research | ||
| Veladaら（米国） | |||||
| Velata et al.・・・・・・ | Original Research | Velada et al. | AOX1-Subfamily Gene Members in Olea europaea cv. “Galega Vulgar” -Gene Characterization and Expression of Transcripts during IBA-In Vitro Adventitious Rooting | OxPhos | Original Research |
| Wanniarachchiら、「AOX-SUB-Family遺伝子群の解析とIBA誘発型成長におけるトランススクリプティング」。 | イネおよびオオムギの代替呼吸経路構成遺伝子（AOXおよびND）とストレスに対する応答 | OxPhos | Original Research | ||
| Podgórskaら(1992)。 | Suppression of External NADPH Dehydrogenase-NDB1 in Arabidopsis thaliana Confers Improved Tolerance to Ammonium Toxicity via Efficient Glutathione/Redox Metabolism | OxPhos | Original Research | ||
| Avelange-Macherel et al. | Decoding Divergent Subcellular Location of Two Highly Similar Paralogous LEA Proteins | Protein Import | Original Research | ||
| Kolliら、LEAタンパク質が細胞内に存在することを明らかにした。 | 植物ミトコンドリア内膜タンパク質挿入 | タンパク質輸入 | レビュー | ||
| Zhao et al. | 植物におけるゲノム間遺伝子伝達のミトコンドリアの役割 | 植物ミトコンドリア内膜タンパク質挿入 | Registration | Protein Import | Original Research |
| Dolzblasz et al. | ミトコンドリアプロテアーゼAtFTSH4を欠く植物におけるメリステム増殖の障害 | タンパク質の合成と分解 | |||
| Opalińskaら(1994)。 | 植物ミトコンドリアプロテアーゼFTSH4のトラップ法による生理基質および結合パートナーの同定 | タンパク質合成・分解 | オリジナル研究 | ||
| Robles et al. | 植物発生におけるミトコンドリアリボソームタンパク質の新たな役割 | タンパク質合成と分解 | レビュー | ||
| Zmudjakら、「植物発生におけるリボソームタンパク質の新たな役割」 | Review | ||||
| Error of Ribosomal Protein in Plant Development | 陸上植物ミトコンドリアにおけるグループIIイントロンスプライシングの制御に関する新しい知見を提供するシロイヌナズナのnMAT2およびPMH2タンパク質の役割の解析 | タンパク質合成と分解 | オリジナル研究 | ||
| Maoら(Asia, Inc.) | オリジナル研究 | Nitric Oxide Regulates Seedling Growth and Mitochondrial Responses in Aged Oat Seeds | Original Research |
今回の特集ではミトコンドリアの生物ストレスに対する反応にフォーカスした研究論文が多く掲載されています。 熱ストレス（高温と低温の両方）、塩分、干ばつを調査した研究がある。 有村らは、寒冷下で誘導されるミトコンドリア分裂（従来、ダイナミン関連タンパク質DRP3Aと植物特異的因子ELM1の両方が作用すると考えられていた）が、シロイヌナズナではDRP3Aのみを必要とすることを明らかにした。 同時に、ELM1パラログ（ELM2）がelm1変異体ではミトコンドリア分裂に限定的にしか関与していないことも明らかにした。このことから、シロイヌナズナはDRP3Aのみが関与してミトコンドリアの大きさと形を制御する、低温誘導型のミトコンドリア分裂を行うユニークな植物であることが示唆された。 ミトコンドリア転写終結因子（mTERF）は、オルガネラ遺伝子発現の制御に関与し、いくつかのmTERFに変異があると、塩ストレス、強光ストレス、熱ストレス、浸透圧ストレスに対する応答が変化することから、これらのタンパク質が生物的ストレス耐性に関与していることが示唆されている。 Roblesらは、機能喪失変異体mterf6-2が苗立ちの際にNaClとマンニトールに過敏であること、一方、mterf6-5は発生後期に熱に大きな感受性を示すことを明らかにした。 Rurekらは、カリフラワーのミトコンドリアの熱応答（高温および低温）と干ばつ応答を調べるために、生理学的、プロテオミクス、および転写分析のアプローチを用いた2つの研究論文を発表した。 熱研究では、OxPhos、光呼吸、ポリンアイソフォーム、TCAサイクルの構成要素など、温度応答性のあるタンパク質が多数同定された。 同様に、3つの異なるカリフラワー品種を調べた干ばつ解析では、OxPhos成分とポリンアイソフォームの両方の存在量の変化が見られ、ミトコンドリア生合成への影響が3品種間で大きく異なることを示し、アブラナ属の生物的ストレス応答について新しい洞察を与えています。 雄性不稔は、核の遺伝子を介する遺伝的雄性不稔（GMS）と、核の遺伝子と相互作用するミトコンドリアタンパク質による細胞質的雄性不稔（CMS）とがある。 GMSもCMSも農業生産において、ヘテロシスの恩恵を受けるハイブリッド作物の生産に広く利用されている。 本特集では、Štorchováが顕花植物のCMSにおけるノンコーディングRNAの役割について包括的にレビューし、ReddemannとHornがヒマワリのCMS PET2の雄性不稔におけるatp9の役割を検証する研究を発表している。 彼らは、商業品種改良のための代替CMS源となる可能性を持つCMS PET2が、atp9遺伝子の1つの5’領域に271bp-挿入された重複atp9を持ち、その結果、2つの固有のオープンリーディングフレーム（orf288およびorf231）を持つことを示している。 これらのオープンリーディングフレームは稔性を回復した雑種において葯に特異的な共転写が減少したことから、CMS PET2における雄性不稔に関与していると考えられる。
OxPhosについて調べた論文は合計5つあり、そのうちの2つは従来のETCの非リン酸化バイパスの特定に焦点を当てたものだった。 Wanniarachchi らは、イネとオオムギの代替酸化酵素 (AOX) と II 型 NAD(P)H デヒドロゲナーゼ (ND) を同定してその特性を明らかにし、Velada らは Olea europaea cv. Galega Vulgar (European olive) の AOX1 サブファミリーを明らかにしました。 Podgórska らは、8 kDa の Fe-S サブユニット NDUFS4 に点変異を持つ Complex 1 変異体 fro1 (frostbite 1) を異なる窒素源で培養し、その結果を調べた。 これらの植物をNO3-で栽培すると、窒素同化とエネルギー生産に向かう炭素フラックスを示し、一方、細胞壁へのセルロース集積が制限された。 一方、NH4+では生育が改善され、予想されたアンモニウム毒性症候群は見られなかった。 同様に、Podgórskaらは、外部NADPH-dehydrogenase（NDB1）をノックダウンした植物がNH4+処理に抵抗し、ROS蓄積量が少なく、グルタチオンペルオキシダーゼ様酵素とペルオキシレトキシン抗酸化物質の誘導を伴う穏やかな酸化ストレス症状を持っていることを示しました。 Mansillaらは、酵母、哺乳類、植物における末端酸素受容体チトクロームc酸化酵素（Complex IV）の組成と生合成について包括的なレビューを行った。 ミトコンドリアで機能するタンパク質の大半は核でコードされた細胞質で合成されたタンパク質から輸入されているため、ミトコンドリアタンパク質の輸入がどのように制御・調節されているかの過程を理解する研究は、ミトコンドリア機能を変えるために不可欠である。 Zhaoらは、24種類の植物の核、ミトコンドリア、葉緑体ゲノムのデータにアクセスし、ゲノム間移行（IGT）を幅広い進化の観点から検討し、検討したすべての植物でミトコンドリア移行が起こることを示した。 さらに、Avelange-Macherel et al. は、後期胚発生期の豊富なタンパク質（LEA）の2つのパラログ（LEA38（ミトコンドリア）およびLEA2（細胞質））を用いて、ミトコンドリア標的配列（MTS）のアミノ酸配列が細胞内局在に及ぼす影響を検討した。 彼らは、置換、電荷侵入、セグメント置換を組み合わせることで、LEA2をミトコンドリアへリダイレクトできることを示し、祖先遺伝子の重複後にミトコンドリア局在が失われたことを説明した。 Kolli らは、Complex IV をケーススタディとして、植物のミトコンドリア内膜タンパク質挿入のユニークな側面について完全なレビューを行い、Rieske Fe/S タンパク質の膜挿入に Tat 機構が使用されていることを明らかにした
ミトコンドリアのプロテアーゼ FTSH4 について調べた 2 つの論文。一つは、分裂組織増殖に対する ftsh4 変異体の影響について、もう一つはトラップアプローチおよび質量分析を用いて生理基質および相互作用相手を特定した . Dolzblaszらは、AtFTSH4を欠く植物が30℃で成長したとき、シュートと根の頂端分裂組織の両方で成長が止まることを示し、この停止は細胞周期の調節障害と細胞の同一性の喪失によって引き起こされることを明らかにした。 Opalińskaらは、ミトコンドリアピルビン酸キャリア4（MPC4）、プレ配列トランスロカーゼ関連モーター18（PAM18）、コハク酸脱水素酵素（SDH）サブユニットなど、FTSH4の新しい推定的標的を明らかにした。 さらに、FTSH4がミトコンドリア内で酸化損傷したタンパク質の分解を担っていることも明らかにした。 植物ミトコンドリアには、遺伝子に存在するグループIIイントロンが多数存在する。 Zmudjakらは、nMAT2 maturaseとRNA helicase PMH2がin vivoで大きなリボ核タンパク質粒子中のイントロンRNA標的と会合すること、nMAT2とPMH2の共同イントロン標的のスプライシング効率は、ダブルnmat2/phh2変異体ラインでより強く影響を受けることを明らかにしました。 このことは、これらのタンパク質が植物ミトコンドリアにおけるプロトスプライソソーム複合体の構成要素として機能していることを示唆している。 Roblesらは、ミトボソームタンパク質（mitoRPs）の変異体が示す植物発生に対する表現型の効果について徹底的なレビューを行い、植物のmitoRPs機能の解明、オルガネラ遺伝子発現の制御機構、植物の成長と形態形成への貢献について述べている。
Mao らは、老化したオート麦種子に 0.05 mM NO を適用して調べ、ミトコンドリアでの種子活力の改善と H2O2 回避能力の上昇を見た。 これに伴い、AsA-GSH消去系ではCAT、GR、MDHAR、DHARの活性が上昇し、TCAサイクル関連酵素（リンゴ酸デヒドロゲナーゼ、コハク酸-CoAリガーゼ、フマル酸ヒドラターゼ）が増強し、代替経路も活性化されました。
全体として、この特集号に掲載された19の投稿は、植物ミトコンドリアの分野における進歩を示しており、イスラエルのEin Gediで開かれる次の年2回の会合（https://www.icpmb2019.com/）で植物ミトコンドリアコミュニティと再会するのを楽しみにしている。