La historia de nuestra tribu: Hominini

(«humano» / Valle de Neander, Alemania)

INTRODUCCIÓN

Uno de los más conocidos y enigmáticos de los homininos arcaicos fueron los neandertales, Homo neanderthalensis. Aunque el Homo neanderthalensis se incluyó originalmente en nuestro propio género y especie, pero se distinguió por su estatus de subespecie, es decir, Homo sapiens neanderthalensis, las crecientes pruebas del análisis de ADN sugieren que los dos linajes se separaron en algún momento antes de 300 kya y, si las nuevas pruebas de ADN son correctas, posiblemente antes de 800 kya. Sin embargo, las pruebas de ADN demuestran que se cruzaron, posiblemente cuando los AMH emigraron de África una o más veces o cohabitaron con los neandertales en Oriente Medio. Los euroasiáticos y los australianos son portadores, por término medio, de un 2,5% de genes neandertales. Por lo tanto, aunque el modelo RAO para el origen de los HMA sigue siendo favorecido y los neandertales se consideran una especie separada, al menos algunas poblaciones eran capaces de cruzarse y, por lo tanto, no eran verdaderas especies biológicas en ese momento y espacio geográfico.

El material que se convirtió en el holotipo de la especie fue descubierto en el Valle de Neander, cerca de Dusseldorf, Alemania. La palabra alemana para valle es «thal», y la «h» es muda. En algunas fuentes se ha suprimido la «h» para el nombre común. Sólo puedo imaginar que alguien se cansó de que la gente pronunciara la «th» y decidió encabezar una campaña para ponerle fin!

FILOGENIA

Hay dos posibles escenarios para el origen de los neandertales y los HMA. El primero se basa en las pruebas fósiles y el segundo en el ADN. La interpretación del registro fósil sugiere que ambas especies derivan de H. heidelbergensis, que a su vez probablemente evolucionó de una forma derivada de H. ergaster (posiblemente H. mauritanicus) en África. En algún momento antes de 500 kya, H. heidelbergensis se dividió en los linajes AMH y neandertal.

Las últimas pruebas genéticas apoyan una división entre los linajes AMH y neandertal antes de 800 kya en África. La rama que conduce a los neandertales y a los denisovanos se considera entonces H. heidelbergensis. Los denisovanos y los neandertales se separaron entonces a partir de ~640 kya. Sin embargo, grupos localizados siguieron cruzándose.

Es refrescante saber que las poblaciones de homininos se han cruzado y han mantenido o formado relaciones genéticas desde el principio de «nuestra» época. Los humanos modernos estamos mucho más emparentados entre sí que aquellas antiguas «especies» de homínidos y, sin embargo, algunos de nosotros no nos vemos en los demás debido a diferencias físicas que no significan más que que tomamos caminos diferentes en épocas distintas y nos adaptamos a entornos diferentes.

Independientemente de la filogenia neandertal/humana/denisovana, un grupo de H. heidelbergensis se trasladó a Europa occidental, donde un grupo localizado evolucionó luego hacia el linaje neandertal <300 kya. Las formas transicionales pueden verse en varios lugares de Europa occidental, especialmente en España, Francia y Alemania.

Cuando la Europa del Pleistoceno se volvió más fría, los neandertales se adaptaron a las condiciones más duras. Los neandertales de Europa occidental, con sus cuerpos achaparrados y adaptados al frío, se conocen como neandertales «clásicos», a diferencia de los del este y sureste, que conservaron una morfología más grácil. Las fechas de los neandertales clásicos oscilan entre 75 y <30 kya. La figura 35.2 muestra los yacimientos neandertales en Eurasia.

Descubrimiento y rango geográfico

Los primeros descubrimientos reconocidos fueron en Bélgica y Gibraltar. El siguiente descubrimiento fue el de los restos del Valle de Neander, que dio el nombre a la especie. Los yacimientos de fósiles son omnipresentes en Europa occidental, y la mayoría se encuentran en valles fluviales bien regados de Francia. Más de 200 yacimientos se encuentran en un radio de 32 kilómetros de Les Ezies (Francia). También hay yacimientos en Alemania, Bélgica, España, Portugal e Italia. Algunos de los yacimientos más famosos son La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie y St. Cesaire en Francia; el ya mencionado Valle de Neander en Alemania; y la Cueva de Zafarraya en España. El yacimiento de Chapelle-aux-Saints ha desempeñado un papel fundamental en el desarrollo del mito de los neandertales como cavernícolas corpulentos y bárbaros. Los restos de un varón de unos 40 años de edad (véase la figura 35.3) fueron excavados en 1908 y analizados por Marcellin Boule, quien caracterizó al individuo como primitivo, bruto y encorvado. Los investigadores se dieron cuenta más tarde de que el adulto padecía artritis, lo que explicaba su postura. Aunque no podemos saber cómo se comportaban los neandertales en relación con nosotros, alcanzaron un nivel de complejidad cultural y tecnológica sin precedentes. La caracterización despectiva se mantuvo durante muchos años hasta que los investigadores se dieron cuenta de lo mucho que habían logrado esos antiguos «pueblos», como el enterramiento intencionado de sus muertos.

Desde su supuesto origen en Europa occidental, se extendieron hacia el este hasta Oriente Medio y hasta Uzbekistán y el noreste de Rusia, en la zona de los denisovanos. Algunos investigadores no aceptan que el niño de nueve años del yacimiento de Teshik Tash, en Uzbekistán, sea neandertal, sino que sostienen que es AMH.

Los yacimientos de neandertales no clásicos se encuentran en Croacia, la República Checa, Hungría, Siria, la República de Georgia, Rusia, Ucrania, Irak, Uzbekistán e Israel. Entre los yacimientos más famosos se encuentran Krapina y Vindija en Yugoslavia; los yacimientos en cuevas de Kebara, Amud y Tabun en Israel; Shanidar en Irak; y el ya mencionado Teshik Tash en Uzbekistán.

Los yacimientos israelíes han sido de interés durante décadas porque son aparentemente contemporáneos de los yacimientos AMH cercanos. Se ha especulado mucho sobre la naturaleza de las interacciones entre las dos especies. Una teoría es que cuando las capas de hielo cubrieron gran parte de Europa, los neandertales bajaron a Oriente Medio junto con otros animales. El hecho de que los HMA llegaran a Oriente Medio en 120 kya, pero no entraran en Europa hasta después de 40 kya, sugirió a algunos que los neandertales «retuvieron» Europa, impidiendo la invasión de los HMA. Al bajar a Oriente Medio, los neandertales podrían haber expulsado a los HMA residentes de la zona. Durante los siguientes periodos más cálidos, los HMA pueden haber vuelto a la zona tras la retirada de los neandertales hacia destinos más septentrionales. Esta idea de intercambio de lugares ha sido superada por la idea de contemporaneidad y mestizaje, al menos por parte de algunos grupos en algún momento(s).

La figura 35.2 ilustra el amplio rango geográfico de los neandertales. Es probable que, durante los avances glaciares, las poblaciones se desplazaran hacia el sur, de modo que las de Europa occidental estuvieran más cerca del mar Mediterráneo y los neandertales orientales pudieran haberse desplazado hacia Israel y otras zonas cálidas, junto con otros animales. El registro fósil indica que los rebaños de animales subieron y bajaron de latitud de acuerdo con los pulsos climáticos, así que es muy probable que las poblaciones de homínidos también lo hicieran. Eran inteligentes y podrían haber heredado los conocimientos culturales del pasado si tenían lenguaje y teoría de la mente y, si no fuera por otra razón, necesitaban comer y habrían seguido la caza.

Para cuando el AMH se trasladó a Europa occidental ~35 kya, los neandertales habían empezado a extinguirse. Probablemente sucumbieron al clima cada vez más duro. También sufrieron un cuello de botella evolutivo en algún momento y perdieron parte de su diversidad genética, lo que posiblemente les hizo más vulnerables a las enfermedades. Al igual que en Oriente Medio, se ha especulado mucho sobre lo que ocurrió cuando los HMA llegaron a Europa Occidental. Aunque es probable que fueran portadores de genes neandertales (a no ser que esos HMA occidentales no dejaran descendientes modernos), es posible que ellos mismos no se apareasen con neandertales, y ciertamente las poblaciones occidentales habrían tenido un aspecto algo diferente al de los neandertales de Oriente Medio. Sin embargo, la mayoría de los neandertales orientales ya habían desaparecido cuando los AMH pasaron por su antigua área de distribución geográfica oriental, de camino a Europa occidental. Se ha sugerido que los AMH les superaron directamente, lo que se conoce como competencia por concurso, o indirectamente, lo que se conoce como competencia por revuelta, o posiblemente incluso los mataron al encontrarse con ellos. La competencia por concurso implica que un grupo impida a otro acceder a los recursos, mientras que la competencia por lucha implica que un grupo sea mejor que el otro para acceder a los recursos. Siempre pienso en un matón que defiende la mesa de un bufé frente a los niños que se pelean en una búsqueda de huevos de Pascua, en la que unos son mejores que otros para llegar y/o encontrar los huevos. También se ha aceptado ampliamente que los neandertales fueron marginados a medida que el AMH invadía su territorio. Salvo una fecha más reciente del yacimiento croata de Vindija (28 kya), las fechas más recientes proceden de la Península Ibérica, donde se cree que se retiraron y extinguieron. Independientemente de lo que ocurriera entre las dos especies, ya que parece que los neandertales estaban en vías de extinción, es probablemente un punto discutible. Es bastante apropiado que después de todos los años de pensar que los humanos jugaron un papel en la desaparición de los neandertales, ¡parece que hicieron el amor y no la guerra (al menos hasta donde sabemos)!

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

Véase la Figura 35.4 para una vista completa del esqueleto de un neandertal. Como se ha mencionado, los neandertales occidentales y orientales divergieron morfológicamente a lo largo del tiempo. Se cree que esa variación clinal, es decir, un cambio gradual en las características físicas a lo largo del espacio geográfico, fue el resultado del tiempo, de la adaptación variable y de la exposición a las condiciones crónicas de la Edad de Hielo y, posiblemente, del flujo genético con los HMA de Oriente Medio. Las poblaciones de Europa occidental vivían en latitudes más altas, y los neandertales clásicos presentaban adaptaciones al frío que se ajustan a las reglas de Bergmann y Allen. La Regla de Bergmann establece que, a medida que uno se aleja del ecuador, la masa aumenta en relación con la superficie para conservar el calor, ya que la pérdida de calor es una función de la superficie. La Regla de Allen se refiere a la longitud de las extremidades, de modo que los organismos de los entornos más fríos presentan apéndices más cortos. Así, en el África ecuatorial, donde los pueblos se han adaptado a largo plazo a condiciones de calor y sequedad, la morfología corporal es larga y grácil, frente a la morfología corta y fornida de los pueblos del Ártico. Además de sus cuerpos fornidos, sus apéndices cortos y sus pechos de barril, los neandertales tenían adaptaciones faciales al frío. Al igual que el H. heidelbergensis, los neandertales presentaban prognatismo medio facial, narices grandes y rostros hinchados debido al agrandamiento de los senos paranasales. Debido a su maxilar orientado hacia delante, la mandíbula también se desplazaba hacia delante, dejando un espacio detrás del tercer molar, denominado espacio retromolar. Las proyecciones nasales internas eran grandes, lo que aumentaba aún más la superficie interna para calentar y humedecer el aire inspirado. Además, las proyecciones únicas se extendían desde la región nasal interna hasta las órbitas. Otras características del cráneo observadas tanto en los neandertales adaptados al frío como en los orientales eran unas crestas de las cejas grandes y suavemente enrolladas sobre unas órbitas grandes, redondas y muy espaciadas; unos zigomáticos «barridos hacia atrás»; unas características únicas del oído interno; y, en la región occipital, un rodete occipital y unas fosas supraquinianas (dos pequeñas depresiones situadas por encima del inion, o protuberancia occipital externa; véase la Figura 35.5 para el área general). Aunque sus cráneos eran más largos y bajos que los de los HMA (véase la Figura 35.6), su capacidad craneal absoluta superaba incluso la de los humanos modernos. De acuerdo con la regla de Bergmann, un cerebro más grande, aunque energéticamente costoso en términos de calorías, es más conservador desde la perspectiva de la generación y retención de calor. Aunque el cerebro de los neandertales era más grande, los lóbulos frontal y parietal (implicados en los procesos de pensamiento superiores) de los HMA estaban ampliados en relación con los de los neandertales. Esto puede haber dado a los HMA una ventaja en la Europa de la Edad de Hielo.

Postcranealmente, los neandertales han sido descritos como un cruce entre un corredor de maratón (en cuanto a su resistencia) y un luchador. Estaban hechos para perseguir y matar a sus presas. La parte superior de su cuerpo estaba muy musculada.

ENTORNO Y MODO DE VIDA

Tradicionalmente se ha dicho que los neandertales soportaron condiciones climáticas duras. Sin embargo, se discute hasta qué punto toleraban las condiciones de la Europa de la Edad de Hielo. Tattersall (2009) presenta un resumen de las investigaciones que sugieren que durante los periodos más fríos los neandertales vivían en regiones más meridionales y sólo se trasladaban a latitudes más altas cuando las temperaturas eran más cálidas. Aunque su morfología refleja la exposición crónica al frío, al igual que los pueblos tradicionales del Ártico, no disponían de la tecnología moderna de esos humanos modernos, como mejores refugios, ropa a medida, armas y milenios de tradiciones culturales avanzadas. Por tanto, tuvieron que adaptarse biológicamente al frío. Sin embargo, cuando las condiciones se deterioraron a medida que se acercaba el último máximo glacial, se extinguieron junto con otras especies mal adaptadas en las latitudes septentrionales.

Desde hace muchos años se sabe que había dos tipos diferentes de asentamientos neandertales, y las discusiones solían ser tendenciosas, como si unos habitaran en terrenos privilegiados y otros se ganaran la vida a duras penas en las llanuras abiertas. Los yacimientos rupestres del sur de Francia se describían a menudo como valles fluviales bien regados con abundantes cuevas para refugiarse, caza, agua, recursos de piedra para herramientas, etc., y se pensaba que habían estado habitados durante milenios. Los yacimientos al aire libre estaban aparentemente habitados por grupos más nómadas que vivían al aire libre en estructuras independientes y seguían a los animales en manada. Actualmente se cree que los yacimientos en cuevas y al aire libre representan el cambio estacional en las estrategias de subsistencia practicadas por los mismos pueblos.

Así, mientras que las poblaciones de neandertales pudieron vivir todo el año en las regiones más templadas, el resto fueron probablemente seminómadas como sus antepasados. Durante el frío del invierno en Europa occidental, probablemente se refugiaban en cuevas del sur y, en verano, se aventuraban hacia el norte en busca de las manadas migratorias. Además de las cuevas, utilizaban refugios en las rocas, en los que construían hacia el exterior desde una pared de roca o un saliente. Hacían lo mismo dentro de las cuevas, construyendo un refugio dentro de otro. Los moldes de poste se forman cuando un poste de madera insertado en el suelo se descompone, de modo que aparece un círculo de humus más oscuro. El patrón de los moldes de poste puede utilizarse para reconstruir la forma y el tamaño de las casas y los muros en el registro arqueológico. Basándose en los moldes de poste, se sabe que los neandertales cubrían las entradas de las cuevas, probablemente durante los períodos más fríos. Los restos de estructuras construidas muestran que utilizaban huesos, postes y rocas y que probablemente las cubrían con pieles y las aislaban con hierba. En el yacimiento de Moldavia, en Ucrania, se excavó un anillo ovalado de 26 x 16 pies con huesos de mamut. Los huesos estaban probablemente cubiertos con pieles, formando una cabaña que contenía numerosos hogares.

Durante el Pleistoceno, los inviernos europeos se describen como largos y fríos y los veranos eran cortos y frescos. Debido a la estacionalidad, los alimentos vegetales habrían estado disponibles principalmente durante los meses más cálidos. Los neandertales europeos comían una alta proporción de carne, siendo el reno y el mamut la mayor parte de la dieta, según los conjuntos faunísticos y los análisis isotópicos, respectivamente. Sin embargo, la composición de la dieta variaba según la región. Los caballos, los bóvidos y las cabras habitaban las llanuras, mientras que en las zonas más elevadas predominaban las ovejas de montaña y las cabras montesas. En el yacimiento de Shanidar (Irak), los restos faunísticos incluían huesos de cabra, oveja, bóvido, cerdo, tortuga, oso, ciervo, zorro, marta y jerbo. En el mismo yacimiento, hay pruebas de consumo de plantas y de cocción. Henry (2011) encontró fitolitos y granos de almidón en los depósitos de calcio (cálculo) de los dientes de neandertales. Algunos de los granos de almidón de las hierbas mostraban daños característicos de la cocción. Aunque sabemos que los neandertales utilizaban el fuego, como demuestran los fogones de sus yacimientos, y que probablemente comían plantas cuando estaban disponibles, es valioso disponer por fin de pruebas que lo corroboren. Dado que Shanidar está al sur de la mayor parte de Europa y, por tanto, es más templado, es probable que los neandertales tuvieran un mayor acceso a dichos recursos.

Aunque durante algún tiempo se ha debatido si los neandertales practicaban el canibalismo, el material fósil, especialmente del yacimiento francés de Moula-Guercy, proporciona pruebas convincentes de que al menos algunos grupos se comían a los suyos. Los huesos neandertales del yacimiento presentan los mismos signos de procesamiento que los huesos de animales. Los huesos fueron desarticulados y abiertos a martillazos para obtener la médula, y muestran marcas de corte de la eliminación de los músculos.

Es interesante lo aborrecible que es el canibalismo para nosotros. Nos identificamos con los neandertales y podemos sentirnos decepcionados de que practiquen el canibalismo. Aunque es difícil decir por qué se comían unos a otros, hay pruebas de estrés alimentario en forma de hipoplasia del esmalte en algunos yacimientos, como el de Krapina (Croacia). Así pues, algunos grupos sufrían una escasez periódica de alimentos que provocaba una deposición defectuosa del esmalte en los niños en desarrollo. Si la gente se muere de hambre y hay un cadáver disponible, los relatos históricos muestran que se lo comerán. Por tanto, no debería sorprender que los neandertales consumieran a los muertos, en lugar de matarlos para consumirlos. No hay pruebas de que practicaran el canibalismo en todas las épocas y lugares, por lo que podría haber sido en respuesta a condiciones extremas.

Antes de las pruebas de Moula Guercy, había una gran reticencia cada vez que alguien proponía el canibalismo para explicar los daños a los restos en determinados yacimientos. Creo que el estímulo para que muchos de nosotros sintamos afinidad por los neandertales es que enterraban intencionadamente a sus muertos. Parecen tan humanos. Ahora que sabemos que algunos de nuestros antepasados se cruzaron con ellos, puede que sintamos una conexión aún mayor con ellos y tengamos que aceptar lo bueno junto con los posibles actos de supervivencia.

La cultura neandertal se enmarca en el periodo denominado Paleolítico Medio, es decir, en la parte media de la Antigua Edad de Piedra. La tradición de herramientas neandertales se denomina industria musteriense (véanse las figuras 35.9 y 35.10 para ver ejemplos de herramientas musterienses), por el yacimiento de Le Moustier en Francia (véase la figura 35.8). Aunque no se conocen restos de neandertales en el norte de África, es interesante que se hayan encontrado allí sus herramientas (véase la figura 35.11). El método musteriense era una mejora de la técnica de Levallois que proporcionaba un mayor control sobre las lascas resultantes. Las lascas se modificaban en una variedad de herramientas, como raspadores y puntas, para diversas funciones. Algunas de las herramientas eran denticuladas, es decir, tenían dientes de sierra. Al igual que el H. heidelbergensis, fabricaban herramientas compuestas mediante la colocación de utensilios de piedra en mangos y ejes.

Una tradición de herramientas posterior (35 kya) del yacimiento de St. Cesaire, en Francia, se clasifica como industria del Paleolítico Superior, ya que las herramientas presentan características de las industrias del AMH. Denominada tradición chatelperroniana (véase la figura 35.12), puede ser una prueba de contacto directo o indirecto entre los neandertales y los HAM, lo que significa que obtuvieron la tecnología a través del contacto con los HAM o que encontraron una o varias herramientas y utilizaron sus propios métodos para reproducirlas. Algunos estudiosos afirman esto último frente al aprendizaje de los modos de producción de los AMH. Varios objetos del yacimiento neandertal de Arcy-sur-Cure, en Francia, se han interpretado como joyas, otro logro cultural atribuido únicamente a AMH.

Mientras que H. naledi y H. heidelbergensis depositaban a sus muertos en cuevas profundas, los neandertales fueron la primera especie conocida en enterrar a sus muertos en tumbas individuales. Los cuerpos se encuentran a menudo en posición flexionada. Hay muy pocas pruebas de rituales asociados a los enterramientos de los neandertales. Parece que cavaron un agujero, doblaron el cuerpo en el agujero, de ahí la posición flexionada, y posiblemente arrojaron otras cosas con él. A menudo se interpreta que los objetos tienen algún significado, pero suelen limitarse a huesos de animales y herramientas rotas. Sin embargo, en el yacimiento de Teshik Tash, en Uzbekistán, un niño de nueve años fue enterrado con cinco pares de cuernos de cabra salvaje que podrían haber adornado su cuerpo. Aunque algunos han sugerido que era un AMH, si era neandertal parece haber sido un entierro ritualizado.

El yacimiento de Shanidar (véase la figura 35.13) siempre ha sido el más romántico desde mi punto de vista. Se trata de un yacimiento de cuevas que experimentó derrumbes periódicos y que ha proporcionado los restos de varios individuos interesantes, algunos de los cuales fueron enterrados intencionadamente. Shanidar 1 era un hombre adulto. Aunque en última instancia fue víctima de un derrumbe, sobrevivió a uno o más acontecimientos traumáticos anteriores en su vida. Se cree que estaba parcialmente ciego debido a una lesión en la cabeza que afectó a uno de sus ojos. Le faltaba el extremo de uno de sus antebrazos y, por tanto, también la mano. Sufrió una lesión en la pierna que le provocó una cojera permanente, y algunos de sus dientes estaban completamente desgastados. La pregunta interesante es: ¿cómo sobrevivió? La respuesta más citada es que sus compañeros de grupo le ayudaron en vida. Por lo tanto, se anuncia como otro caso de altruismo prehumano o, al menos, de selección de parientes, si los cuidados fueron proporcionados por sus parientes.

Shanidar 3 puede ser la evidencia más temprana de asesinato. Otro varón adulto, fue posiblemente apuñalado, como lo demuestra una herida de corte en una de sus costillas. Aunque el hueso mostraba signos de curación, no se sabe si murió a causa de la herida y fue enterrado intencionadamente o si murió en un derrumbe. Otro enterramiento interesante es el de Shanidar 4. También era un varón adulto que fue enterrado intencionadamente, y en la tumba se encontró polen de ocho especies de flores silvestres. Aunque es muy controvertido y posiblemente atribuible a una especie de roedor recolector de semillas, a muchos les gustaría pensar que los neandertales no sólo enterraban a sus muertos, sino que también colocaban flores sobre sus restos.

Mientras escribía la sección anterior, se me ocurrió que los machos podrían haber sido enterrados de forma diferencial con respecto a las hembras. Aunque no sé la respuesta a esa pregunta, es interesante y da que pensar.

El debate sobre si los neandertales podían hablar ha sido intenso durante décadas. Durante muchos años, los expertos pensaron que su laringe estaba situada demasiado alta en la garganta para permitir el habla. Nuestra laringe desciende a lo largo del desarrollo. Al principio se sitúa en la parte alta de la garganta para permitir que se pueda beber y respirar simultáneamente. Los bebés no pueden hablar hasta que la laringe desciende y entonces comienzan a balbucear. Por lo tanto, si bien no son capaces de hablar mecánicamente desde el principio, son cognitivamente capaces de aprender el lenguaje. Resulta interesante que algunos padres enseñen a sus bebés el lenguaje de signos para que puedan comunicarse antes.

Aunque algunos investigadores siguen dudando de la capacidad de los neandertales para hablar, muchos han aceptado que es probable que tuvieran un lenguaje hablado, pero que hubieran sido incapaces de producir toda la gama de sonidos que caracterizan nuestro propio habla. El descubrimiento de un hueso hioides neandertal en el yacimiento de Kebara (Israel) llevó a muchos a aceptar su capacidad de hablar, ya que su morfología era similar a la nuestra. El hioides es un importante punto de unión para los ligamentos y cartílagos de la laringe y para algunos músculos extrínsecos de la lengua (por ejemplo, el geniohioideo y el hiogloso). La prueba más contundente a favor del habla neandertal, además de todos mis argumentos anteriores, es la presencia del gen FOX P2 en su genoma. Nosotros también poseemos el gen, y juega un papel importante en la adquisición del lenguaje.