La vida es corta, pero las serpientes son largas: Fundamentos de la taxonomía de las serpientes

Mi única crítica a esta película:
no hay suficientes serpientes

Hay unas 3.400 especies de serpientes en el mundo. Todas ellas se sitúan en el suborden Serpentes (también conocido como Ophidia) del orden Squamata, que también incluye a los lagartos, a partir de los cuales las serpientes evolucionaron hace unos 190 millones de años durante el periodo Jurásico. Las serpientes existentes (modernas o vivas) se dividen en dos grupos principales, las serpientes ciegas (conocidas como serpientes de hilo o escolecofidios) y las serpientes avanzadas o verdaderas (aletiofidios). Las serpientes avanzadas también se dividen en dos grupos no monofiléticos, las «serpientes más antiguas» (henofidios) y las «serpientes recientes» (caenofidios). La gran mayoría de todas las serpientes vivas, alrededor del 77% o 2.650 especies, son caenofidios, incluyendo la mayoría de las serpientes de las que probablemente haya oído hablar: serpientes de cascabel, cobras, serpientes rey y muchas otras. Algunas serpientes muy conocidas son henofidios, como las boas y las pitones. La mayoría de las escolecofidias son poco conocidas. Desglosemos cada uno de estos grupos con un poco más de detalle.
Escolecofidios

Ramphotyphlops braminus,
una serpiente ciega partenogenética

Hay unas 400 especies de escolecofidios, divididas en cinco familias y que se encuentran principalmente en los trópicos. Se les llama comúnmente serpientes ciegas, porque muchas tienen ojos vestigiales como resultado de su estilo de vida fosorial, o serpientes de hilo, porque la mayoría son muy delgadas. La mayoría tienen escamas ventrales no especializadas, se desprenden en gruesos anillos gomosos y tienen una espina en la punta de la cola. Muchas comen termitas y hormigas. La mayoría son probablemente ovíparos, o ponen huevos, pero su biología reproductiva es poco conocida. Los escolecofidios se separaron de los aletofidios hace unos 125 millones de años, durante el Cretácico. Puede leer más sobre un fascinante mutualismo entre una serpiente ciega y un búho aquí, o sobre la biología básica de las serpientes ciegas aquí.

Árbol filogenético que muestra las hipótesis actualmente aceptadas sobre las relaciones entre serpientes. Figura de Lee et al 2007.
Las líneas gruesas se apoyan tanto en estudios morfológicos como moleculares, las líneas sólidas delgadas se apoyan
principalmente en la similitud de la morfología, las líneas punteadas se apoyan principalmente en los análisis moleculares.

«Henofidios»

Anilius scytale
Serpiente de pipa roja

Los «henofidios» son un grupo diverso, aunque pobre en especies, de serpientes. He mencionado antes que no son monofiléticos, lo que significa que algunos henofidios están más estrechamente relacionados con los caenofidios que otros, por lo que el nombre de su grupo está entre comillas. Todos los henofidios compartieron un ancestro común hace unos 98 millones de años, durante el Cretácico. Existe una gran incertidumbre sobre el parentesco entre los henofidios, pero muchas taxonomías los dividen en cuatro superfamilias (que terminan en «-oidea» en el sistema Linnean). La más primitiva, la Uropeltoidea, está formada por cinco familias (Aniliidae, Tropidophiidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae y Uropeltidae) que carecen de la capacidad de abrir mucho la boca. Estas serpientes tienen cráneos robustos con pocos dientes tipo lagarto, colas cortas y escamas ventrales poco desarrolladas. La mayoría son vivíparas, es decir, dan a luz a crías vivas, excepto los anomocílidos, que son ovíparos. Hay más pruebas para relacionar los dos primeros grupos con los tres últimos que para combinar las cinco familias en una sola superfamilia. Además, dos especies enigmáticas del género Xenophidion podrían pertenecer a este grupo.

Calabaria reinhardtii,
la boa de madriguera de Camerún,
el único booide ovíparo

El resto de los henofidios, junto con los caenofidios, suelen llamarse macrostomatos, porque tienen la capacidad de abrir mucho la boca (en griego: stomata) y consumir presas muy grandes (en griego: macro). Los más primitivos son los pitónidos ovíparos, una superfamilia que incluye a las verdaderas pitones (Pythonidae), así como a dos pequeños grupos menos conocidos, conocidos respectivamente como las serpientes de rayo de sol asiáticas y neotropicales, los xenopéltidos y los loxocémidos. Los pitónidos y un grupo superficialmente similar pero sorprendentemente no relacionado, los booides vivíparos (formado por las verdaderas boas y sus parientes menos conocidos, las boas enanas ungaliofinas y las boas de arena erycinas), divergieron de otros henofidios hace unos 75 millones de años. Por último, los henofidios más avanzados, las serpientes ovíparas de mandíbula dividida (también conocidas como «boas» de la Isla Redonda o bolyeriidos), divergieron sólo un poco más tarde o alrededor de la misma época que las verdaderas boas. Debido a que las serpientes de mandíbula dividida constituyen una sola familia y fueron consideradas históricamente como boas, no se suele hablar de ellas como una cuarta superfamilia.

Caenophidians

Acrochordus granulatus
Little Filesnake

Este enorme grupo se divide en dos superfamilias, llamadas Acrochordoidea y Colubroidea. La primera es pequeña y sólo contiene tres especies de Acrochordus, las serpientes de lima del sudeste asiático y el norte de Australia. Éstas se separaron de otros caenofidios hace unos 60 millones de años. La segunda es enorme y existe cierta incertidumbre sobre sus relaciones, aunque gracias a los recientes trabajos de Alex Pyron y sus colegas, el panorama está cada vez más claro. Tradicionalmente, los colubroides se han dividido en grupos en función de la morfología de sus dientes: los que tenían colmillos fijos se colocaban en Elapidae, los que tenían colmillos plegables en Viperidae y los que no tenían colmillos se agrupaban en Colubridae. Los dos primeros grupos han demostrado ser en su mayoría monofiléticos, a pesar de algunas excepciones. Sin embargo, está surgiendo una visión más matizada y precisa de la taxonomía de las serpientes colubridas gracias a una combinación de herramientas moleculares y décadas de cuidadoso trabajo de los morfólogos de serpientes. ¿Preparado para ello? Aquí está:

Figura de Pyron et al. 2011

¡Estas serpientes son emocionantes! Estas serpientes tienen veneno, una excelente visión del color y sofisticadas habilidades quimiosensoriales, de adquisición de presas y antidepredatorias. También tienen espinas en sus hemipenes. También son increíbles. ¿Puedes decir cuál es mi grupo favorito?

Dendrelaphis punctulatus
Serpiente de árbol común

La disposición tradicional de tres familias de dientes de colubroides ha sido reemplazada por la disposición de siete familias que se ve arriba.3 Tres de esas siete familias incluyen varias subfamilias. Los colubroides más primitivos son los xenodermátidos, o serpientes de escamas impares, que divergieron de los demás unos 47 mya. Le siguen los pareátidos que se alimentan de caracoles, un grupo que te resultará familiar si has seguido este blog desde el principio. A continuación divergieron los vipéridos o víboras, hace unos 35 millones de años. Hay tres subfamilias de víboras: las viperinas del viejo mundo, las extendidas crotalinas (o víboras de foso) y la monotípica Azemiopsinae, o víbora de Fea. Los verdaderos colúbridos siguen siendo un grupo numeroso, a pesar de que muchas especies han sido trasladadas a las «nuevas» familias. Las subfamilias son grandes y diversas, aunque la mayoría carece de veneno peligroso (a pesar de algunas especies). Puede leer la historia de la evolución de algunas de las subfamilias aquí. Hay muchos colúbridos conocidos, como las serpientes rata, las serpientes rey, las serpientes de nariz de cerdo y muchas otras. Los homalópidos, incluidos algunos que mastican su comida, son un pequeño pero interesante grupo de serpientes semiacuáticas que se encuentran en el sudeste asiático. Los elápidos con colmillos delanteros (incluidas las cobras y las serpientes de coral) han conservado su monofilia, y se ha encontrado poco apoyo para reconocer a las serpientes marinas como una familia separada. Por último, tenemos a los Lamprophiidae, una nueva familia erigida para contener a los antiguos colúbridos que resultaron ser parientes más cercanos de los elápidos. Los lamprofios también representan varias subfamilias interesantes, como los atractaspinos, que apuñalan lateralmente, los psammophines, que pulen escamas, y los pseudoxirhophiinos malgaches. Creo que Darren Naish estará de acuerdo en que hay mucho material para futuros artículos sobre estos grupos.

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