De hier gepresenteerde resultaten zijn gebaseerd op:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Fylogenetische classificatie van Trametes (Basidiomycota, Polyporales) op basis van een dataset van vijf merkers. Taxon 60(6): 1567-1583
Beschikbaar online of op aanvraag via [email protected]
Afbeelding: De fylogenie van Trametes en verwante genera werd bestudeerd met behulp van moleculaire gegevens van ribosomale merkers (nLSU, ITS) en eiwitcoderende genen (RPB1, RPB2, TEF1-alfa) en de consequenties voor de taxonomie en nomenclatuur van deze groep werden overwogen. Afzonderlijke datasets met alleen rDNA-gegevens, afzonderlijke datasets voor elk van de eiwitcoderende genen en een gecombineerde dataset met vijf merkers werden geanalyseerd. Moleculaire analyses geven een sterk ondersteunde trametes-clade te zien die de meeste Trametes-soorten omvat (inclusief de type T. suaveolens, de T. versicolor groep, en voornamelijk tropische soorten zoals T. maxima en T. cubensis) samen met soorten van Lenzites en Pycnoporus en Coriolopsis polyzona. Onze gegevens bevestigen de positie van Trametes cervina (= Trametopsis cervina) in de phlebioide clade en van Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) buiten de trametoide clade, nauw verwant aan Coriolopsis gallica. Het geslacht Coriolopsis, zoals het thans is gedefinieerd, is polyfyletisch, met de typesoort als deel van de trametoïdenclade en ten minste twee extra lijnen die voorkomen in de kernpolyporoïdenclade. Gezien deze resultaten wordt het gebruik van één soortnaam (Trametes) voor de trametoïdenclade beschouwd als de beste taxonomische en nomenclatorische optie, aangezien het morfologische concept van Trametes vrijwel ongewijzigd zou blijven, er weinig nieuwe nomenclatorische combinaties nodig zouden zijn en de classificatie van extra soorten (d.w.z. nog niet beschreven en/of bemonsterd voor moleculaire gegevens) in Trametes op basis van alleen morfologische kenmerken nog steeds mogelijk zal zijn. Er zijn alternatieve scenario’s overwogen om de trametes-clade in vijf of tien genera te verdelen, maar als een van deze opties zou worden aangenomen, zou het morfologisch onderscheiden van de gescheiden genera en het toeschrijven van extra soorten aan een van deze genera zeer moeilijk en in sommige gevallen onmogelijk worden. De geslachten Artolenzites, Coriolopsis (zoals thans getypeerd), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes en Pycnoporus worden beschouwd als synoniemen van Trametes.
Inleiding
Het geslacht Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) wordt gekenmerkt door de combinatie van pileate basidiocarpen, poroid hymenophore, trimitic hyphal system, dunwandige gladde basidosporen die niet reageren in aanwezigheid van Melzer’s reagens en productie van een witrot type van houtrot (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Het is een kosmopolitisch genus dat voorkomt in vrijwel elk type bosecosysteem in gematigde, boreale en tropische gebieden (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor (“kalkoenstaart”) is een van de meest voorkomende en wijdverspreide soorten paddestoelvormende schimmels en zijn volledige genoom wordt momenteel gesequencet (http://www.jgi.doe.gov/). Hoewel het zojuist geschetste concept van Trametes algemeen aanvaard is (b.v. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005) is het niet het enige dat is voorgesteld. Corner (1989) had een veel ruimer generisch concept dat onder Trametes 15 andere genera van Polyporales met trimitische hyphal systemen synonymiseerde, inclusief taxa met stipiterende basidiocarpen (b.v. Microporus) en genera die een bruinrot type bederf veroorzaken (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) definieerde de Trametes-groep van de familie Polyporaceae Corda door de combinatie van een trimitisch hyphal systeem en een witrot type van bederf en nam daar alle door Corner (1989) gesynonimiseerde genera in op, met uitzondering van de bruinrot veroorzakende Daedalea en Fomitopsis en de stipitatief levende Lignosus. Ryvarden nam ook enkele genera op die door Corner niet werden beschouwd, zoals Cryptoporus, Elmerina en Fomitella in de Trametes-groep van de Polyporaceae.
Recente moleculaire studies hebben geholpen om de verwantschappen op hoger niveau en de genera van polyporoïde schimmels te verduidelijken, en sommige genera die tot de Trametes-groep werden gerekend, zijn nu buiten de Polyporales geplaatst: Trichaptum in de Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) en Elmerina in de Tremellales (Larsson & al. 2004). Andere geslachten in de Trametes-groep of Trametes sensu Corner (1989) behoren tot de Polyporales, maar zijn niet nauw verwant met Trametes: Cerrena behoort tot de phlebioide clade (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) en de bruinrotgenera Daedalea en Fomitopsis worden in de antrodia clade geplaatst (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Op basis van de zojuist genoemde studies, de artikelen van Tomšovský & al. (2006) en Sotome & al. (2008), en de hier gepresenteerde resultaten behoren de overige geslachten van de Trametes-groep tot de polyporoïde kernclade.
De meest uitgebreide fylogenetische studies met een focus op Trametes zijn die van Tomšovský & al. (2006), die ITS en nLSU sequenties bestudeerde in elf isolaten die zeven Europese soorten vertegenwoordigen, en Ko & Jung (1999b), die mtSSU sequenties bestudeerde in zeven isolaten van Trametes. Collectief ondersteunen deze studies de plaatsing van de meeste Trametes soorten in de kern van de polyporoide clade, maar suggereerden ook dat Trametes parafyletisch of polyfyletisch is, met Lenzites en Pycnoporus soorten vermengd met Trametes soorten.
Moleculaire gegevens toonden ook aan dat sommige soorten die door Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) en Ryvarden & Gilbertson (1994) bij Trametes waren ingedeeld, niet in het genus thuishoren: (i) Trametes trogii is nauwer verwant aan Coriolopsis gallica dan aan de andere soorten van Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors behoort tot het geslacht Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) toonde aan dat Trametes cervina waarschijnlijk verwant is aan Ceriporiopsis en is overgebracht naar het nieuwe geslacht Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Discussie
Dit zijn de fylogenetische relaties van de Trametoid Polyporales afgeleid uit nLSU, ITS, RPB1, RPB2 en TEF1 gegevens.
Wij concluderen dat alle leden van de trametoid clade moeten worden geclassificeerd onder één generieke naam (Trametes). Het morfologische concept van Trametes van Gilbertson & Ryvarden (1987) zou slechts enigszins moeten worden uitgebreid om soorten met oranjerode basidiocarpen (Pycnoporus) en/of gekleurde hyphae en context (Pycnoporus, C. polyzona) tot Trametes te kunnen rekenen. De toewijzing van niet-bemonsterde en nieuw beschreven taxa aan deze “nieuwe” Trametes zal gemakkelijker zijn dan in een van de alternatieve taxonomische scenario’s die hier worden overwogen en niet ingewikkelder dan met het huidige morfologische concept van Trametes.
Alternatieven voor het gebruik van de naam Trametes voor alle leden van de trametoïdenclade werden ook overwogen.
Vijf-genera-optie: herken de vijf goed ondersteunde lijnen die in de analyse van de dataset met vijf merkers werden teruggevonden, op generisch niveau: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites en Pycnoporus. Als deze optie wordt aangenomen, zou het nodig zijn sommige soorten die momenteel onder Trametes vallen, over te brengen naar Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) of Pycnoporus (T. cubensis) en de naam Artolenzites “nieuw leven in te blazen” om T. elegans en de T. maxima groep te huisvesten. De redenen om niet voor deze optie te kiezen zijn gemakkelijk te onderkennen: (i) Deze vijf genera zouden niet van elkaar te onderscheiden zijn op basis van morfologie, ecologie en/of biogeografische verspreiding; (ii) Gezien de homoplasie van een aantal belangrijke kenmerken die gebruikt worden bij het generisch onderscheid van deze groep (b.v. lamellate vs. poreuze hymenofoor, aanwezigheid van “zwaardachtige” bindende hyfen, aard en verdeling van de pigmenten in de basidiocarpen) is het niet mogelijk om op basis van morfologie alleen de taxonomische positie te bepalen van soorten die hier niet zijn bemonsterd; (iii) Het zal niet mogelijk zijn om nieuw beschreven soorten aan een van deze vijf genera toe te schrijven zonder moleculaire gegevens te genereren en zelfs dan nog als alleen rDNA beschikbaar is (bijv.bv. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) is dit wellicht niet voldoende voor een betrouwbare generische classificatie.
Tien-genera-optie: Trametes, Coriolopsis herkennen (alleen C. polyzona), Lenzites en Pycnoporus zoals gedefinieerd door Gilbertson & Ryvarden (1987), zonder enige soort daarnaar over te brengen, en nieuwe geslachtsnamen vast te stellen voor de taxa die buiten deze genera vallen. De geslachtsnamen Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites en Cubamyces zouden alleen hun respectieve typesoorten omvatten en er zouden twee nieuwe geslachten moeten worden gecreëerd voor T. membranacea en de T. maxima groep. Met de huidige bemonstering zouden in totaal tien geslachten moeten worden aanvaard voor taxa in de trametoïdenclade. Dezelfde problemen die zojuist zijn geschetst voor de optie van vijf geslachten, zullen bij deze optie echter nog ernstiger zijn en zeer waarschijnlijk zou het aantal geslachten in de trametoïdenclade toenemen naarmate nieuwe taxa voor moleculaire analyses worden bemonsterd.
