A vida é curta, mas as cobras são longas: Noções básicas da taxonomia das cobras

A minha única crítica a este filme:
não há cobras suficientes

Há cerca de 3.400 espécies de cobras no mundo. Todas são colocadas na subordem Serpentes (aka Ophidia) da ordem Squamata, que também inclui lagartos, dos quais as cobras evoluíram cerca de 190 milhões de anos atrás durante o Período Jurássico. As cobras extensas (modernas ou vivas) são divididas em dois grandes grupos, as cobras cegas (também conhecidas como serpentes de fio ou escolecófides) e as cobras avançadas ou verdadeiras (alethinophidians). As cobras avançadas também são divididas em dois grupos não-monofiléticos, as “cobras mais velhas” (henófides) e as “cobras recentes” (caenófides). A grande maioria das cobras vivas, cerca de 77% ou 2.650 espécies, são caenófilas, incluindo a maioria das cobras que você provavelmente já ouviu falar: cascavéis, cobras, cobras-reais, e muitas outras. Algumas cobras bem conhecidas são henófilos, nomeadamente as jibóias e pitões. A maioria dos escolecophidianos são pouco conhecidos. Vamos quebrar cada um destes grupos com um pouco mais de detalhe.
Scolecophidians

Ramphotyphlops braminus,
a partenogenetic blindsnake

Há cerca de 400 espécies de escolecophidians, divididas em cinco famílias e encontradas principalmente nos trópicos. São comumente chamadas de serpentes cegas, porque muitas têm olhos vestigiais como resultado de seu estilo de vida fóssil, ou serpentes de fio, porque a maioria é muito magra. A maioria tem escamas ventrais não especializadas, galpão em anéis grossos de borracha, e tem uma espinha na ponta da cauda. Muitos comem térmitas e formigas. A maioria provavelmente é ovípara, ou ovípara, mas a sua biologia reprodutiva é pouco conhecida. Os Scolecophidians divergiram dos alethinophidians cerca de 125 milhões de anos atrás durante o Período Cretáceo. Você pode ler mais sobre um mutualismo fascinante entre uma serpente cega e uma coruja aqui, ou sobre a biologia básica da serpente cega aqui.

Árvore filogenética mostrando hipóteses atualmente aceitas de relações de serpentes. Figura de Lee et al. 2007.
Linhas espessas são suportadas tanto por estudos morfológicos como moleculares, linhas sólidas finas são suportadas
primáriamente por similaridade de morfologia, linhas pontilhadas são suportadas principalmente por análises moleculares.

“Henophidians”

Anilius scytale
Cobra-canpinha-vermelha

“Henophidians” são um grupo diverso, se espécie-pobre, de serpentes. Eu mencionei anteriormente que elas são não-monofíticas, o que significa que alguns henófilos estão mais intimamente relacionados com os caenófilos do que outros, razão pela qual o nome do seu grupo está entre aspas. Todos os henofidianos compartilharam um ancestral comum há cerca de 98 milhões de anos, durante o período Cretáceo. Há uma grande incerteza sobre como os henofidianos estão relacionados entre si, mas muitas taxonomias os dividem em quatro superfamílias (que terminam em ‘-oidea’ sob o sistema Linnean). A mais primitiva, a Uropeltoidea, é composta por cinco famílias (Aniliidae, Tropidophiidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae, e Uropeltidae) que não têm a capacidade de abrir a boca muito amplamente. Estas serpentes têm crânios robustos com poucos dentes tipo lagarto, caudas curtas, e escamas ventrais pouco desenvolvidas. A maioria é vivípara, o que significa que dão à luz crias vivas, exceto as anomochilidas, que são ovíparas. Há melhores evidências ligando os dois primeiros e os três últimos grupos do que combinando as cinco famílias juntas em uma única superfamília. Além disso, duas espécies enigmáticas do gênero Xenophidion podem pertencer a algum lugar aqui.

Calabaria reinhardtii,
a Camarões Burrowing Boa,
a única boia ovípara

Os outros henófilos juntamente com os caenófilos são frequentemente chamados de macrostomatans, porque eles têm a capacidade de abrir a boca (Grego: estomas) muito larga e consomem itens de presa muito grandes (Grego: macro). As mais primitivas são as pitonóides ovíparas, uma superfamília que inclui pitões verdadeiros (Pythonidae), bem como dois pequenos grupos menos conhecidos, respectivamente, as serpentes de raios solares asiáticas e neotropicais, as xenopeltideas e as loxocemídeas. Os pitonóides e um grupo superficialmente semelhante mas surpreendentemente não relacionado, os botos vivíparos (que consistem em verdadeiras jóias e seus parentes menos conhecidos, as jóias anãs e as jóias ericinas), divergiam de outros henófilos há cerca de 75 milhões de anos. Finalmente, os henófilos mais avançados, as cobras ovíparas de mandíbula dividida (também conhecidas como “boas” ou bolyeriids da Ilha Redonda), divergiram um pouco mais tarde ou por volta da mesma época que as verdadeiras “boas”. Como as serpentes de mandíbula bipartida constituem apenas uma única família e eram historicamente consideradas jóias, normalmente não se ouve serem referidas como uma quarta superfamília.
Caenophidians

Acrochordus granulatus
Little Filesnake

Este enorme grupo é dividido em duas superfamílias, chamadas Acrochordoidea e Colubroidea. A primeira é pequena, contendo apenas três espécies de Acrochordus, as Filenakes do sudeste da Ásia e do norte da Austrália. Estes divergiram de outros caenófilos há cerca de 60 milhões de anos. A segunda é enorme e há alguma incerteza sobre as relações entre elas, embora graças ao recente trabalho de Alex Pyron e seus colegas, o quadro esteja se tornando mais claro. Tradicionalmente, os colubroides têm sido divididos em grupos com base em sua morfologia dental: aqueles com presas fixas foram colocados em Elapidae, aqueles com presas dobráveis em Viperidae, e aqueles sem presas foram colocados em Colubridae. Os dois primeiros destes grupos provaram ser, na sua maioria, monofiléticos, não obstante algumas excepções. No entanto, uma visão mais matizada e precisa da taxonomia da cobra colubridae está surgindo graças a uma combinação de ferramentas moleculares e décadas de trabalho cuidadoso dos morfologistas da cobra. Pronto para isso? Aqui está:

Figure from Pyron et al. 2011

Estas serpentes são excitantes! Estas serpentes têm veneno, excelente visão de cor, e sofisticadas habilidades quimiosensoriais, de aquisição de presas e antipredadores. Também têm espinhos em seus hemipênios. Também são fantásticas. Você pode dizer qual é o meu grupo favorito?

Dendrelaphis punctulatus
Cobra-da-Árvore Comum

O arranjo tradicional de três famílias de colubroides foi substituído pelo arranjo de sete famílias visto acima.3 Três dessas sete famílias incluem várias subfamílias. Os colubóides mais primitivos são os xenodermatids, ou cobras de escala ímpar, que divergiram dos outros cerca de 47 mya. As pareatids comedoras de caracóis são as próximas, um grupo com o qual você estará familiarizado se você tem acompanhado este blog desde o início. A seguir divergiram as víboras ou víboras, cerca de 35 milhões de anos atrás. Existem três subfamílias de víboras: as víboras do velho mundo, as crotalinas (ou víboras do poço), e as monotípicas Azemiopsinae, ou Víbora de Fea. Os verdadeiros colubrídeos ainda são um grande grupo, embora muitas espécies tenham sido removidas para as “novas” famílias. As subfamílias são grandes e diversas, embora a maioria carece de veneno perigoso (apesar de algumas poucas espécies). Você pode ler aqui a história da evolução de algumas das subfamílias. Existem muitos colubrídeos bem conhecidos, incluindo as serpentes de casca rija, as serpentes-reais, as serpentes de nariz de porco, e muitas outras. Homalopsids, incluindo algumas que mastigam seus alimentos, são um pequeno mas interessante grupo de serpentes semi-aquáticas encontradas no sudeste da Ásia. Os elapids front-fanged (incluindo cobras e cobras coralinas) têm mantido sua monofilia, e pouco apoio foi encontrado para reconhecer as cobras marinhas como uma família separada. Finalmente, temos os Lamprophiidae, uma nova família erguida para conter antigos colubrídeos que se revelaram ser parentes mais próximos dos elípidos. Os Lamprophiids também representam várias subfamílias interessantes, incluindo as atractaspinas laterais, os psamophines polidores de escalas, e as pseudoxirifinas malgaxes. Eu acho que Darren Naish concordaria que há muita forragem para futuros artigos nestes grupos.

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