Os resultados aqui apresentados são baseados em:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Classificação filogenética de Trametes (Basidiomycota, Polyporales) baseada em um conjunto de dados de cinco marcadores. Taxon 60(6): 1567-1583
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Abstract: A filogenia de Trametes e gêneros relacionados foi estudada usando dados moleculares de marcadores ribossômicos (nLSU, ITS) e genes codificadores de proteínas (RPB1, RPB2, TEF1-alfa) e as conseqüências para a taxonomia e nomenclatura deste grupo foram consideradas. Foram analisados conjuntos de dados separados com dados rDNA apenas, conjuntos de dados individuais para cada um dos genes codificadores de proteínas e um conjunto de dados combinado de cinco marcadores. As análises moleculares recuperam um clade trametoide fortemente apoiado que inclui a maioria das espécies de Trametes (incluindo o tipo T. suaveolens, o grupo T. versicolor, e principalmente espécies tropicais como T. maxima e T. cubensis) juntamente com espécies de Lenzites e Pycnoporus e Coriolopsis polyzona. Nossos dados confirmam as posições de Trametes cervina (= Trametopsis cervina) no clade flebioide e de Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) fora do clade trametoide, intimamente relacionadas com Coriolopsis gallica. O gênero Coriolopsis, como definido atualmente, é polifilético, com o tipo de espécie como parte do clade trametoide e pelo menos duas linhagens adicionais ocorrendo no clade poliporoide do núcleo. Em vista destes resultados, o uso de um único nome genérico (Trametes) para o clade trametoide é considerado como a melhor opção taxonômica e nomenclatural, pois o conceito morfológico do Trametes permaneceria praticamente inalterado, poucas combinações nomenclaturais novas seriam necessárias e a classificação de espécies adicionais (ou seja, ainda não descritas e/ou amostradas para dados moleculares) em Trametes com base apenas em caracteres morfológicos ainda será possível. Cenários alternativos para dividir o clade trametoide em cinco ou dez gêneros foram considerados, mas se alguma dessas opções fosse adotada a distinção morfológica dos gêneros segregados e a atribuição de espécies adicionais a qualquer um desses gêneros seria muito difícil e, em alguns casos, impossível. Os gêneros Artolenzites, Coriolopsis (como tipificado atualmente), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes e Pycnoporus são considerados sinônimos de Trametes.
Introdução
O gênero Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) é caracterizado pela combinação de basidiocarps pileados, himenóforo poróide, sistema hifal trimitico, basidosporos lisos de parede fina que não reagem na presença do reagente de Melzer e produção de um apodrecimento de madeira do tipo putrefação branca (Gilbertson & Ryvarden, 1987). É um gênero cosmopolita presente em praticamente qualquer tipo de ecossistema florestal em áreas temperadas, boreais e tropicais (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor (“caudas de peru”) está entre as espécies mais comuns e disseminadas de fungos formadores de cogumelos e todo o seu genoma está atualmente sendo sequenciado (http://www.jgi.doe.gov/). Enquanto que o conceito de Trametes que acaba de ser esboçado é amplamente aceito (por exemplo, Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005) não é o único que tem sido proposto. Corner (1989) tinha um conceito genérico muito mais amplo que era sinônimo sob Trametes 15 outros gêneros de Poliporales com sistemas trimiticos hifais, incluindo taxa com basidiocarps estipulados (por exemplo, Microporus) e gêneros causando uma decadência do tipo brown-rot (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) definiu o grupo Trametes da família Polyporaceae Corda pela combinação do sistema trimitico hifálico e o tipo de decadência de papagaio branco e aí incluiu todos os gêneros sinonimizados por Corner (1989) com exceção da Daedalea e Fomitopsis de papagaio marrom e o estipulado Lignosus. Ryvarden também incluiu alguns gêneros não considerados por Corner como Cryptoporus, Elmerina e Fomitella no grupo dos Trametes da Polyporaceae.
Estudos moleculares recentes ajudaram a esclarecer as relações de nível superior e genéricas dos fungos poliporóides, e alguns dos gêneros considerados como parte do grupo dos Trametes foram colocados fora dos Polyporales: Trichaptum no Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) e Elmerina no Tremellales (Larsson & al. 2004). Outros gêneros do grupo Trametes ou Trametes sensu Corner (1989) pertencem aos Poliporais, mas não estão intimamente relacionados aos Trametes: Cerrena pertence ao clade do flebioide (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) e os gêneros brown-rot Daedalea e Fomitopsis são colocados no clade da antrodia (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Com base nos estudos que acabamos de mencionar, os artigos de Tomšovský & al. (2006) e Sotome & al. (2008), e os resultados aqui apresentados os demais gêneros do grupo Trametes pertencem ao clade poliporóideo central.
Os estudos filogenéticos mais inclusivos com foco em Trametes são os de Tomšovský & al. (2006), que estudou sequências ITS e nLSU em onze isolados representando sete espécies européias, e Ko & Jung (1999b), que estudou sequências mtSSU em sete isolados de Trametes. Coletivamente, estes estudos apoiaram a colocação da maioria das espécies de Trametes no núcleo do clade poliporóide, mas também sugeriram que Trametes é parafilético ou polifilético, com espécies Lenzites e Pycnoporus misturados com espécies de Trametes.
Dados moleculares também mostraram que algumas espécies classificadas em Trametes por Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) e Ryvarden & Gilbertson (1994) não pertencem ao gênero: (i) Trametes trogii está mais relacionado com Coriolopsis gallica do que com as outras espécies de Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al, 2006); (ii) Trametes consors pertence ao gênero Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) mostrou que Trametes cervina é provavelmente relacionado com Ceriporiopsis e foi transferido para o novo gênero Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Discussão
Estas são as relações filogenéticas dos Poliporais Trametoidais inferidos dos dados nLSU, ITS, RPB1, RPB2 e TEF1.
Concluímos que todos os membros do clade Trametoid devem ser classificados sob um único nome genérico (Trametes). O conceito morfológico de Trametes de Gilbertson & Ryvarden (1987) teria apenas que ser ligeiramente expandido para permitir que espécies com basidiocarps (Pycnoporus) e/ou hifas coloridas e contexto (Pycnoporus, C. polyzona) pudessem ser incluídas em Trametes. A atribuição de taxas não amostradas e recentemente descritas a este “novo” Trametes será mais fácil do que em qualquer dos cenários taxonômicos alternativos aqui considerados e não mais complicada do que com o atual conceito morfológico dos Trametes.
Alternativos ao uso do nome Trametes para todos os membros do clade trametoide também foram considerados.
Opção de cinco gerações: reconhecer as cinco linhagens bem suportadas recuperadas na análise do conjunto de dados de cinco marcadores a nível genérico: Trametes, Lenzitos, Coriolopsis, Artolenzitos e Pycnoporus. Se esta opção for adotada seria necessário transferir algumas espécies atualmente colocadas em Trametes para Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) ou Pycnoporus (T. cubensis) e “ressuscitar” o nome Artolenzites para acomodar T. elegans e o grupo T. maxima. As razões para não adoptar esta opção podem ser facilmente reconhecidas: (i) Estes cinco gêneros seriam indistinguíveis entre si com base na morfologia, ecologia e/ou distribuição biogeográfica; (ii) Dada a natureza homoplasiosa de alguns caracteres importantes utilizados na distinção genérica deste grupo (por exemplo, lamelar vs. lamelar). (ii) Dada a natureza homoplasiosa de alguns caracteres importantes usados na distinção genérica deste grupo (por exemplo, hinóforo poroide, presença de hifas de ligação “tipo espada”, natureza e distribuição dos pigmentos nos basidiocarps) não é possível determinar, apenas com base na morfologia, a posição taxonômica das espécies não amostradas aqui; (iii) Não será possível atribuir espécies recentemente descritas a nenhum destes cinco gêneros sem gerar dados moleculares e, mesmo assim, se apenas o rDNA estiver disponível (e.g. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) pode não ser suficiente para uma classificação genérica confiável.
Opção de dez gêneros: reconhecer Trametes, Coriolopsis (apenas C. polyzona), Lenzites e Pycnoporus como definido por Gilbertson & Ryvarden (1987), sem transferir nenhuma espécie para dentro deles, e adotando novos nomes genéricos para os táxons que caem fora destes gêneros. Os nomes genéricos Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites e Cubamyces acomodariam apenas suas respectivas espécies tipo e dois novos gêneros teriam que ser criados para T. membranacea e o grupo T. maxima. Com a atual amostragem um total de dez gêneros teria que ser aceito para taxa no clade trametoide. Entretanto, os mesmos problemas que acabamos de descrever para a opção de cinco gêneros serão ainda mais sérios com esta opção e muito provavelmente o número de gêneros no clade trametoide aumentaria à medida que novos táxeros fossem amostrados para análises moleculares.
